Usine carnivore

Les usines carnivores (parfois appelé le les usines insectivores ) sont les usines qui dérivent certains ou la plupart de leurs aliments (mais pas énergie ) du piégeage et les animaux consumants ou le Protozoans , le plus se concentrant sur les insectes et d'autres arthropodes les usines que carnivores se développent habituellement dans les endroits où le sol est mince ou des pauvrex en les aliments, particulièrement l'azote , tel que les marais acides et les outcroppings de roche. Le Charles Darwin a écrit le premier traité bien connu sur les usines carnivores en 1875.

Carnivory vrai est pensé pour avoir évolué dans au moins 10 lignées séparées des usines, et ceux-ci sont maintenant représentés par plus que des douzaine les genres dans 5 familles. Ceux-ci incluent environ 625 espèces qui attirent et emprisonnent la proie, produisent les enzymes digestives, et absorbent les aliments disponibles en résultant. En plus, plus de 300 usines de Protocarnivorous de les espèces dans plusieurs genres en montrent mais non toutes ces caractéristiques.

Mécanismes de piégeage

Cinq mécanismes de base de piégeage sont trouvés aux usines carnivores. Pièges de piège de

(proie de piège d'usines de pichet dans une feuille roulée qui contient une piscine des enzymes digestives ou des bactéries .

  • Les pièges d'attrape-mouches emploient un mucilage collant .
  • Les pièges de rupture utilisent les mouvements rapides de feuille de .
  • Les pièges de réservoir souple sucent dans la proie avec un réservoir souple qui produit d'un vide interne .
  • le Langoustine-pot emprisonne la proie de force pour se déplacer vers un organe digestif avec l'intérieur dirigeant les poils .

    Ces pièges peuvent être en activité ou passifs, selon si le mouvement facilite la capture de la proie. Par exemple, le Triphyophyllum de est un attrape-mouches passif qui sécrète le mucilage, mais dont les feuilles ne se développent pas ou ne se déplacent pas en réponse à la capture de proie. En attendant, le Sundews sont des attrape-mouches actifs dont les feuilles subissent la croissance rapide, facilitant la conservation et la digestion de la proie.

    Pièges de piège

    voient également :

    l'usine de pichet On pense des pièges de piège pour avoir évolué indépendamment au moins à quatre occasions. Le plus simple est probablement ceux du Heliamphora , l'usine de pichet de du soleil . Dans ce genre , les pièges sont clairement dérivé Evolutionarily d'une feuille roulée simple dont les marges ont scellé ensemble. Ces usines vivent dans les secteurs des précipitations élevées dans le Amérique du Sud tel que le bâti Roraima , et ont par conséquent un problème s'assurant que leurs pichets ne débordent pas. Pour contrecarrer ce problème, la sélection naturelle a favorisé l'évolution d'un débordement, semblable à celle d'un évier de salle de bains - un petit espace dans les bordures de limbe fermées la fermeture éclair-vers le haut permet à l'exès d'eau de sortir du pichet.

    Le Heliamphora de est un membre du Sarraceniaceae , un nouveau famille de du monde dans l'Ericales (bruyères et alliés) de d'ordre. Le Heliamphora de est limité en Amérique du Sud, mais le famille contient deux autres genres, Sarracenia de et Darlingtonia de , qui sont endémiques au la Floride et au la Californie respectivement. Sous-espèce du purpurea du S. le purpurea ( l'usine de pichet nordique ) a plus de distribution cosmopolite , a trouvé en tant que loin au nord comme Canada . Le Sarracenia de est le genre d'usine de pichet le plus généralement produit dans la culture, parce qu'il est relativement robuste et facile de se développer.

    Dans le genre le Sarracenia de , le problème du débordement de pichet est résolu par un opercule branchial , qui est essentiellement un feuillet évasé qui couvre l'ouverture du tube de rouler-feuille, et le protège contre la pluie. Probablement pour cette raison a amélioré l'imperméabilisation, les espèces du Sarracenia de sécrètent des enzymes telles que les protéases et les phosphatases dans le fluide digestif au fond du pichet ; Le Heliamphora de se fonde sur seule la digestion bactérienne. Les enzymes digèrent les protéines et les acides nucléiques dans la proie, libérant les acides aminés et les ions du phosphate , que l'usine absorbe. Le californica , l'usine de Darlingtonia de du cobra , possède une adaptation également trouvée dans le psittacina de Sarracenia de et à un moindre degré dans le Sarracenia mineur de : l'opercule branchial est ballon-comme, et scelle presque l'ouverture au tube. Ceci ballon-comme la chambre est piqué avec de la chlorophylle - les pièces rapportées libres de d'Areolae par lesquelles la lumière peut pénétrer. Les insectes, la plupart du temps fourmis, entrent dans la chambre par l'intermédiaire de l'ouverture sous le ballon. Une fois à l'intérieur, ils se fatiguent essayant de s'échapper de ces sorties fausses, jusqu'à ce qu'ils tombent par la suite dans le tube. La proie que l'accès est augmenté par les « poissons coupe la queue », les conséquences de l'opercule branchial qui donnent à l'usine son nom. Quelques espèces du Sarracenia plante ont également longtemps, surplombant des conséquences operculaires ; Le Darlingtonia de peut donc représenter un exemple de Neoteny .

    Le deuxième groupe de commandant d'usines de pichet sont les tasses de singe de ou des usines de pichet tropical du genre le Nepenthes de . Dans le cent environ les espèces de ce genre, le pichet est soutenu à l'extrémité d'un Tendril , qui se développe comme prolongation à la côte de la feuille. La plupart des espèces attrapent des insectes, bien que les plus grands, en particulier le rajah du N. de , prennent également de temps en temps à de petits mammifères et reptiles . Ces pichets représentent une source commode de nourriture à de petits insectivores. possède deux épines pointues qui projettent de la base de l'opercule branchial au-dessus de l'entrée dans le pichet, assurant une certaine protection contre des incursions par freeloading des mammifères.

    Le piège de piège a évolué indépendamment dans au moins deux autres groupes. Les follicularis du Cephalotus d'usine de pichet d'Albany est une petite usine de pichet de l'Australie occidentale , avec le mocassin - comme des pichets. La jante de l'ouverture de son pichet (le Peristome ) est particulièrement prononcé (sécréter le nectar ) et fournit un surplomb épineux à l'ouverture, empêcher les insectes emprisonnés de s'élever dehors. La doublure de la plupart des usines de pichet est couverte dans un enduit lâche de flocons cireux du , qui sont glissants pour les insectes, proie qui sont souvent attirés par des paiements illicites de nectar sécrétés par le peristome, et par lumineux fleur-comme la structuration de l'anthocyanine . Dans au moins les espèces une, le flava de Sarracenia de , le paiement illicite de nectar est lacé avec le Coniine , a l'alcaloïde toxique a également trouvé dans la cigûe , qui augmente probablement l'efficacité des pièges en enivrant la proie.

    La carnivore finale avec a piège-comme le piège est le Bromeliad , le reducta de Brocchinia de . Comme la plupart des parents de l'ananas , les bases serré-emballées et cireuses de feuille du courroie-comme des feuilles de ce des espèces forment une urne . Dans la plupart des bromeliads, l'eau se rassemble aisément dans cette urne, et peut fournir les habitats pour les insectes des grenouilles et plus utilement pour l'usine, les bactéries (de fixation d'azote) de Diazotrophic . Dans le Brocchinia , l'urne est un piège spécialisé d'insecte, avec une doublure lâche et cireuse et une population des bactéries digestives.

    Pièges d'attrape-mouches

    Le piège d'attrape-mouches est basé sur un mucilage collant, ou la colle. La feuille des pièges d'attrape-mouches est cloutée avec le mucilage - sécrétant les glandes, qui peuvent être courtes et indéfinissables (comme ceux des Butterworts , ou longtemps et du mobile (comme ceux des beaucoup Sundews . Les attrape-mouches ont évolué indépendamment au moins cinq fois.

    Dans le genre le Pinguicula de , les glandes de mucilage sont tout à fait courtes ( sessile), et la feuille, tandis que brillant (donnant au genre son nom commun de « Butterwort "), ne semble pas carnivore. Cependant, ceci démonte le fait que la feuille est un piège extrêmement efficace de petits insectes de vol (tels que moucherons fongueux , et dont la surface répond à la proie par croissance relativement rapide. Cette croissance thigmotropic du peut impliquer le roulement de la lame de feuille (pour empêcher la pluie d'éclabousser la proie outre de la surface de feuille), ou « bomber » de la surface sous la proie, pour former un puits digestif peu profond.

    Le genre de Sundew (Drosera de ) se compose plus de 100 espèces des attrape-mouches actifs, dont les glandes de mucilage sont soutenues à l'extrémité des longues tentacules qui se développent fréquemment assez rapidement en réponse à la proie ( Thigmotropism ) pour faciliter le processus de piégeage. Les tentacules du burmanii du D. peuvent plier 180° dans une minute ou ainsi. Sundews sont extrêmement cosmopolite, et sont trouvés sur tous les continents excepté le continent antarctique du . Ils sont les plus divers dans le Australie , la maison au grand sous-groupe de sundews pygméens tels que le pygmaea du D., et à un certain nombre de sundews tubéreux tels que le peltata du D., qui forment des tubercules cet aestivate pendant les mois secs d'été. Ces espèces dépendent si des sources d'insecte de l'azote qu'elles manquent généralement de la réductase de nitrate de d'enzymes, dont la plupart des usines exigent pour assimiler le nitrate sol-soutenu dans les formes organiques.

    Étroitement lié au Drosera de est le pin couvert de rosée portugais du , le Drosophyllum de , qui diffère des sundews en étant passif. Ses feuilles sont incapables du mouvement ou de la croissance rapide. Indépendant, mais semblables dans l'habitude, sont les usines australiennes d'arc-en-ciel ( Byblis de ). Le Drosophyllum de est peu commun parce qu'il se développe dans des états near- du désert ; presque toutes autres carnivores sont l'une ou l'autre usines du marais ou se développent dans des secteurs tropicaux moites.

    Les données moléculaires récentes (en particulier la production de Plumbagin ) indiquent que l'attrape-mouches restant , le peltatum , un membre de de Triphyophyllum de du Dioncophyllaceae , est étroitement lié au Drosophyllum de , et font partie d'un plus grand Clade des usines carnivores et non-carnivores avec le Droseraceae , le Nepenthaceae , le Ancistrocladaceae et le Plumbaginaceae . Cette usine est habituellement produite car une liane , mais dans sa phase juvénile, l'usine est carnivore. Ceci peut être lié à une condition pour les aliments spécifiques pour la floraison.

    Pièges de rupture

    Les seuls deux pièges instantanés d'active - l'attrape-mouche de Venus (muscipula de Dionaea de ) et l'usine de waterwheel (vesiculosa d'Aldrovanda ) - sont censés pour avoir eu un ancêtre commun avec les adaptations semblables. Leur mécanisme de piégeage a été également décrit en tant qu'un « piège de souris » ou « piège d'homme », basé sur leur forme ou mouvement rapide. Cependant, le piège de rupture de de limite est preferred car d'autres désignations sont fallacieuses, en particulier en ce qui concerne la proie prévue. L'Aldrovanda de est aquatique, et spécialisé en attrapant de petits invertébrés ; Le Dionaea de est terrestre et attrape une série d'arthropodes, y compris des araignées.

    Les pièges sont très semblables, avec les feuilles dont la section terminale est divisée en deux lobes, articulées le long de la côte. Les poils (trois de déclenchement de sur chaque lobe dans Dionaea , beaucoup plus de dans le cas d'Aldrovanda de ) à l'intérieur des lobes de piège sont sensibles au contact. Quand les poils de déclenchement sont pliés, l'ion étirer-à déchenchements périodiques de creuse des rigoles dans les membranes des cellules à la base des cheveux de déclenchement ouverts, produisant d'un potentiel d'action qui propage aux cellules dans la côte. Ces cellules répondent près pompant dehors les ions, qui peuvent faire suivre de l'osmose (s'effondrant les cellules dans la côte) ou causer l'eau à rapide la croissance acide . Le mécanisme est encore discuté, mais en tous cas, des changements sous forme de cellules de la côte permettre les lobes, tenus sous la tension, pour se casser fermé, et interring la proie. Ce processus entier prend moins qu'une seconde. Dans l'attrape-mouche de Venus, la fausse fermeture en réponse aux gouttes de pluie et souffler-dans des débris est empêchée par la feuille ayant une mémoire simple : pour que les lobes ferment, deux stimulus sont exigés, 0.5 à 30 secondes à part.

    La rupture des feuilles est un cas de Thigmonasty (mouvement non dirigé en réponse au contact). Davantage de stimulation des surfaces internes du lobe par les insectes de lutte fait développer les lobes ensemble vers la proie : Thigmotropism , scellant le hermétiquement de lobes, et formant un estomac en lequel la digestion se produit pendant une à deux semaines. Des feuilles peuvent être réutilisées trois ou quatre fois avant qu'elles deviennent insensibles à la stimulation.

    Pièges de réservoir souple

    Les pièges de réservoir souple sont exclusifs au genre l'Utricularia de , ou aux Bladderworts les ions de pompe de réservoirs souples (vesicula ) hors de leurs intérieurs. L'eau suit de l'osmose , produisant d'un vide partiel à l'intérieur du réservoir souple. Le réservoir souple a une petite ouverture, scellée par une porte articulée. Dans des espèces aquatiques, la porte a une paire de longs poils de déclenchement. Les invertébrés aquatiques tels que la daphnie de touchent ces poils et déforment la porte par l'action du levier , libérant le vide. L'invertébré est sucé dans le réservoir souple, où il est digéré. Beaucoup d'espèces de l'Utricularia de (tel que sandersonii de U.) sont le terrestre, s'élevant sur le sol inondé, et leur mécanisme de piégeage sont déclenchées d'une façon légèrement différente. Les racines de manque de Bladderworts mais les espèces terrestres ont des tiges d'ancrage qui leur ressemblent. Les bladderworts aquatiques tempérés meurent généralement de nouveau à un turion de repos pendant les mois d'hiver, et le macrorhiza du U. semble régler le nombre de réservoirs souples qu'il soutient en réponse au contenu nutritif actuel de son habitat.

    pièges de Langoustine-pot

    Un piège de pot de langoustine est une chambre il est facile entrer que, et sa sortie l'un ou l'autre difficile à trouver ou obstrué par les brins de vers l'intérieur-pointage. Les pots de langoustine sont le mécanisme de piégeage dedans Genlisea , les usines de du tire-bouchon . Ces usines apparaissent à se spécialiser en protozoaires aquatiques . Une feuille modifiée en "y" permet à la proie d'entrer mais ne pas sortir. Vers l'intérieur-se dirigeant les poils forcent la proie à se déplacer une direction particulière. La proie écrivant l'entrée en spirale qui love autour des deux bras supérieurs du « Y » sont forcées de se déplacer inexorablement vers un « estomac » dans le bras inférieur du « Y », où ils sont digérés. Le mouvement de proie est également vraisemblablement encouragé par le mouvement de l'eau par le piège, produit d'une manière semblable au vide dans des pièges de réservoir souple, et probablement evolutionarily lié à lui.

    L'extérieur du Genlisea , dispositifs réminiscents des pièges de langoustine-pot peut être vu dans le psittacina , le californica de Sarracenia de de Darlingtonia de , et, quelques horticulturalists discutent, les aristolochioides de Nepenthes de .

    Carnivores Borderline

    voient également :

    l'usine de Protocarnivorous de Pour être une véritable carnivore, une usine doit attirer, tuer, et la proie du sommaire ; et elle doit tirer bénéfice d'absorber les produits de la digestion (la plupart du temps acides aminés et ions d'ammonium ). Dans ces pièges de piège, attaquent simplement la chute dans l'urne, aidée par les balances cireuses situées sur la jante. Le Roridula a un rapport plus complexe avec sa proie. Les usines dans ce genre feuilles collantes de produit avec les glandes résine-inclinées, et regard extrêmement semblable à certains des sundews plus grands. Cependant, ils ne tirent pas bénéfice directement des insectes qu'ils attrapent. Au lieu de cela, ils forment une symbiose mutualistic du avec les espèces du bogue d'assassin (genre Pameridea de ), qui mangent les insectes emprisonnés. L'usine tire bénéfice des aliments dans les fèces du des bogues.

    Un certain nombre d'espèces dans le Martyniaceae (précédemment Pedaliaceae de ), comme le lutea d'Ibicella de , ont des feuilles collantes qui emprisonnent des insectes. Cependant, ces usines ne se sont pas avérées d'une manière concluante carnivores. De même, les graines de la bourse , bractées du foetida de passiflore de , et les tiges de fleur et les sépales du Triggerplants ( Stylidium ) semblent emprisonner et tuer des insectes, mais leur classification du berger de comme carnivores est controversable.

    La production des enzymes de proie-digestion de détail ( etc. de phosphatases de ribonucléases de protéases ), est parfois employée comme critère pour carnivory. Cependant, ceci escompterait probablement le Byblis de , et le Darlingtonia de , qui semblent se fonder sur les enzymes des bactéries symbiotiques du pour décomposer leur proie, mais est généralement considéré comme carnivores. Cependant, en escomptant les feuilles enzyme-basées de définition ouvrir la question du Roridula . Il n'y a aucune raison pour laquelle la possession d'une usine des bactéries symbiotiques qui lui permettent de tirer bénéfice de la proie emprisonnée devrait permettre à l'usine d'être considérée carnivore, tandis que la possession des bogues symbiotiques ne devrait pas.

    Évolution

    L'évolution des usines carnivores est obscurcie par le manque de leur disque de fossile de . Très peu de fossiles ont été trouvés, et puis habituellement seulement comme graine ou pollen . Les usines de Carnivorus sont généralement les herbes et leur croissance primaire de pièges. Elles généralement ne forment pas les structures aisément fossilisable telles que l'écorce ou le bois épaisse. Les pièges eux-mêmes ne seraient pas préservés probablement en tous cas.

    Toujours, beaucoup peut être déduit de la structure des pièges courants. Des pièges de piège sont tout à fait clair dérivés des feuilles roulées. Les tissus vasculaires du Sarracenia de est un exemple. La quille le long de l'avant du piège contient un mélange d'à gauche et à droite faisant face aux paquets vasculaires , comme serait prévu de la fusion des bords d'une surface ventrale de feuille du (tige-revêtement). Les attrape-mouches montrent également un gradient évolutionnaire simple des feuilles collantes et non-carnivores, par les attrape-mouches passifs aux formes actives. Exposition moléculaire de données le Dionaea de - le clade de l'Aldrovanda de est étroitement lié au Drosera de , mais les pièges sont si différents que la théorie de leur origine -- les attrape-mouches très rapides sont devenus moins dépendants sur la colle -- reste plutôt spéculatif.

    Il y a au-dessus d'un quart d'espèces de million des usines fleurissantes de ces derniers, seulement environ cinq cents sont connus pour être carnivores. Carnivory vrai a probablement évolué indépendamment au moins dix fois ; cependant, certains de ces groupes « indépendants » sont probablement descendus d'un ancêtre commun récent avec une prédisposition à carnivory. Quelques groupes (l'Ericales et Caryophyllales ) semblent en particulier les terres fertiles pour le carnivore Preadaptation , bien que dans l'ancien cas, ceci peuvent être plus à faire avec l'écologie du groupe que sa morphologie , comme la plupart des membres de ce groupe se développent dans des habitats de bas-aliment tels que la bruyère et le marais .

    On lui a suggéré que tous les types de piège soient des modifications d'une structure de base semblable - la feuille velue. (Ou plus spécifiquement, égrapper-glandulaire) les feuilles velues peuvent attraper et maintenir des baisses d'eau de pluie, particulièrement si shield-shaped ou pelté, de ce fait favorisant la croissance de bactéries. Les insectes débarquent sur la feuille, deviennent mired par la tension superficielle de l'eau, et le suffoquent . Affaiblissement de jumpstart de bactéries, libérant des aliments du cadavre que l'usine peut absorber par ses feuilles. On peut observer ce de alimentation foliaire à la plupart des usines non-carnivores. Les usines qui étaient meilleures à maintenir les insectes ou l'eau ont eu donc un avantage sélectif. L'eau de pluie peut être maintenue en mettant en forme de tasse la feuille, menant aux pièges de piège. Alternativement, des insectes peuvent être maintenus en rendant la feuille plus collante par la production du mucilage , menant aux pièges d'attrape-mouches.

    Les pièges de piège ont pu avoir évolué simplement par pression de choix pour la production des feuilles plus profondément évasées, suivie de « passer comme un éclair vers le haut de » des marges et de la perte suivante de la plupart des poils, excepté au fond, où ils aident à maintenir la proie.

    Il est difficile interpréter les pièges de lobsterpot du Genlisea . Ils ont pu s'être développés à partir des pichets bifurqués qui plus tard se sont spécialisés sur la proie moulue de logement. Ou peut-être les saillies de proie-guidage des pièges de réservoir souple sont devenues plus substantielles que l'entonnoir rétiforme trouvé dans la plupart des bladderworts aquatiques. Celui que leur origine, la forme hélicoïdale du lobsterpot soit une adaptation qui montre autant surface de piégeage comme possible dans toutes les directions une fois enterrée dans la mousse .

    Les pièges des bladderworts ont pu avoir dérivé des pichets qui se sont spécialisés dans la proie aquatique une fois inondés, comme le psittacina de Sarracenia de font aujourd'hui. La proie de évasion dans des pichets terrestres doivent s'élever ou voler hors d'un piège, et les deux peuvent être empêchés par la cire, la pesanteur et les tubes étroits. Cependant, un piège inondé peut être nagé hors de, ainsi dans l'Utricularia de , un couvercle à sens unique a pu s'être développé pour former la porte d'un proto-réservoir souple. Plus tard, ceci a pu être devenu actif par l'évolution d'un vide partiel à l'intérieur du réservoir souple, déclenchée par la proie balayant contre des poils de déclenchement sur la porte du réservoir souple.

    Les pièges d'attrape-mouches incluent les divers attrape-mouches vrais et les pièges instantanés de l'Aldrovanda de et du Dionaea de . La production du mucilage collant est trouvée dans beaucoup de genres non-carnivores, et les pièges passifs de colle dans le Byblis et le Drosophyllum de pourraient facilement avoir évolué.

    Les pièges actifs de colle emploient les mouvements rapides d'usine de pour emprisonner leur proie. Le mouvement rapide d'usine peut résulter de la croissance réelle, ou des changements rapides du Turgor de cellules, qui permettent à des cellules d'augmenter ou se contracter en changeant rapidement leur teneur en eau. Les attrape-mouches lents comme le Pinguicula de exploitent la croissance, mais les utilisations d'attrape-mouche de Venus de tels changements rapides de turgor que la colle est devenue inutile. Les glandes égrappées qui l'ont par le passé faite et qui sont si évident dans le Drosera de sont devenus les dents et les poils de déclenchement - un exemple des structures de préexistence de hijacking de de sélection naturelle pour de nouvelles fonctions de .

    L'analyse taxonomique récente des rapports dans le Caryophyllales indiquent que le Droseraceae , le Triphyophyllum de , le Nepenthaceae et le Drosophyllum de , tandis qu'étroitement liés, sont enfoncés dans un plus grand clade qui inclut les groupes non-carnivores tels que les tamarisks , le Ancistrocladaceae , le Polygonaceae et le Plumbaginaceae . Intéressant, les tamarisks possèdent spécialisé sel-excrétant des glandes sur leurs feuilles, de même que font plusieurs du Plumbaginaceae (tel que la lavande de mer , Limonium de ), qui a pu avoir été coopté pour l'excrétion de l'autre produit chimique, tel que les protéases et le mucilage. Une partie du Plumbaginaceae ( Ceratostigma de par exemple ) également a égrappé, les glandes vascularised qui sécrètent le mucilage sur leurs calices et aide dans la dispersion de graine et probablement en protégeant les fleurs contre les insectes parasites de rampement. Ce sont probablement homologues avec les tentacules des genres carnivores. Peut-être carnivory évolué d'une fonction protectrice, plutôt qu'alimentaire. Les baumes (tels que Impatiens de ), qui sont étroitement liés au Sarraceniaceae et au Roridula de pareillement possèdent les glandes égrappées.

    Les seuls pièges il est peu susceptible être descendu que d'une feuille ou d'un sépale velue sont les bromeliads carnivores ( Brocchinia et Catopsis ). Ces usines utilisent l'urne - une partie fondamentale d'un bromeliad - pour un nouveau but, et la construisent là-dessus par la production de la cire et de l'autre attirail de carnivory.

    Écologie et modélisation de carnivory

    Les usines carnivores sont répandues mais plutôt rares. Elles sont presque entièrement limitées aux habitats tel que les marais où les aliments de sol limitent extrêmement, mais où la lumière du soleil et l'eau sont facilement disponibles. Seulement dans de telles conditions extrêmes est carnivory favorisé jusqu'à un degré qui rend les adaptations évidentes.

    La carnivore archétypale du , l'attrape-mouche de Venus, se développe dans les sols avec du nitrate presque immesurable et les niveaux du calcium . Les usines ont besoin de l'azote pour la synthèse de protéine, du calcium pour la paroi cellulaire raidissant, du phosphate pour la synthèse de l'acide nucléique , et du fer pour la synthèse de la chlorophylle . Le sol est souvent le inondé, qui favorise la production des ions toxiques tels que l'ammonium , et son pH est des 4 acides à 5. que l'ammonium peut être employé comme source de l'azote par des usines, mais sa toxicité élevée signifie que les concentrations assez haut à fertiliser sont également assez haut d'endommager.

    Cependant, l'habitat est chaud, ensoleillé, constamment moite, et l'usine éprouve relativement peu de concurrence de basse mousse croissante de Sphagnum de . Toujours, des carnivores sont également trouvées dans les habitats très atypiques. Le lusitanicum de Drosophyllum de est trouvé autour des bords de désert et du valisneriifolia de Pinguicula de sur des falaises de la pierre à chaux (riches de de calcium).

    Dans tous les cas étudiés, carnivory permet à des usines de se développer et se reproduire using des animaux comme source de l'azote, du phosphore et probablement du potassium. Cependant, il y a un spectre de dépendance sur la proie animale. Les sundews pygméens ne peuvent pas employer le nitrate du sol parce qu'ils manquent des enzymes nécessaires (réductase de nitrate de en particulier). Les butterworts communs (Pinguicula vulgaris de ) peuvent employer des sources inorganiques des sources mieux qu'organiques d'azote, mais un mélange de tous les deux est preferred.

    Aux usines carnivores, la feuille n'est pas simplement utilisée pour photosynthétiser, mais également comme piège. Le changement de la forme de feuille pour lui faire un meilleur piège le rend généralement moins efficace à la photosynthèse. Par exemple, les pichets doivent être montant tenu, de sorte que seulement leurs opercules branchiaux arrêtent directement la lumière. L'usine doit également dépenser l'énergie supplémentaire sur les structures non-photosynthetic comme des glandes, des poils, la colle et des enzymes digestives. Pour produire de telles structures, l'usine exige du triphosphate d'adénosine et respire plus de sa biomasse. Par conséquent, une usine carnivore aura la photosynthèse diminuée et la respiration accrue, rendant le potentiel pour la croissance petit, et le coût de la haute carnivory.

    Être carnivore permet à l'usine de se développer meilleure quand le sol contient peu de nitrate ou phosphate. En particulier, un plus grand approvisionnement en azote et le phosphore rend la photosynthèse plus efficace, parce que la photosynthèse dépend de l'usine pouvant synthétiser très des grands nombres du azote-riche RuBisCO des enzymes (le ribulose -1.5 de - BRI de - phosphater la carboxylase /oxygénase ), la protéine la plus abondante sur terre.

    Il est intuitivement clair que l'attrape-mouche de Venus soit plus carnivore que le peltatum de Triphyophyllum de . L'ancien est à plein temps un déplacement casser-emprisonne, la seconde est un attrape-mouches à temps partiel et non-moving. L'énergie « gaspillée » par l'usine le bâtiment et en remplissant de combustible son piège est une mesure appropriée du carnivory du piège.

    Using cette mesure d'investissement dans carnivory, on peut proposer un modèle.

    Généralement les usines carnivores sont les concurrents pauvres, parce qu'elles investissent trop fortement en structures qui n'ont aucun avantage sélectif dans les habitats aliment-riches. Elles réussissent seulement où d'autres usines échouent. Les carnivores sont aux aliments quels cactus sont arroser. Carnivory éponge seulement quand l'effort nutritif est haut et où la lumière est abondante. Quand ces conditions ne sont pas remplies, quelques usines abandonnent carnivory temporairement. Les espèces du Sarracenia de produisent les feuilles plates et non-carnivores ( Phyllodes en hiver. Les niveaux lumineux sont plus bas qu'en été, ainsi la lumière est plus limitante que des aliments, et carnivory ne paye pas. Le manque d'insectes en hiver aggrave le problème. Les dommages aux feuilles croissantes de pichet les empêchent de former les pichets appropriés, et encore, l'usine produit un phyllode à la place.

    Beaucoup d'autres carnivores se sont arrêtées dans une certaine saison. Les sundews tubéreux meurent de nouveau aux tubercules dans la saison sèche, bladderworts aux turions en hiver, et des feuilles non-carnivores sont faites par la plupart de butterworts et de Cephalotus de dans les saisons moins favorables. Le macrorhiza d'Utricularia de varie le nombre de réservoirs souples ses produit basé sur la densité prévue de la proie. À temps partiel carnivory dans le peltatum de Triphyophyllum de peut être dû à un besoin exceptionnellement élevé de potassium à un certain point dans le cycle de vie, juste avant la floraison.

    Plus une usine est plus carnivore, plus son habitat est pour être plus conventionnel. Les attrape-mouches de Venus vivent dans très un stéréotypé, et habitat très spécialisé, tandis que des usines moins carnivores ( Byblis , Pinguicula de ) sont trouvées dans des habitats plus peu communs ( c. ceux typiques pour des non-carnivores). Le Byblis et le Drosophyllum tous les deux de viennent des régions relativement arides, et sont les deux attrape-mouches passifs, discutablement la plus basse forme d'entretien de piège. Les attrape-mouches de Venus filtrent leur proie using les dents autour du bord du piège, pour pas à l'énergie de rebut sur dur-à-digèrent la proie. Dans l'évolution, la paresse paye, parce que de l'énergie peut être employée pour la reproduction, et les avantages à court terme dans la reproduction seront supérieurs aux avantages à long terme dans toute autre chose.

    Carnivory paye rarement, tellement même les usines carnivores évitent lui quand il y a trop peu de lumière, ou une source plus facile des aliments, et elles emploient pendant que peu de dispositifs carnivores comme sont exigés à un moment donné ou pour un article donné de proie. Il y a très peu d'habitats assez stressants pour faire investir la biomasse et l'énergie en poils et enzymes de déclenchement valables. Beaucoup d'usines tirent bénéfice de temps en temps de la protéine animale se décomposant sur leurs feuilles, mais carnivory qui est assez évidente pour que l'observateur occasionnel note est rare.

    Bromeliads semblent très bien preadapted à carnivory, mais seulement un ou deux espèces peuvent être classifiées comme vraiment carnivores. De leur forme même, les bromeliads tireront bénéfice de l'entrée nutritive proie-dérivée accrue. Dans ce sens, les bromeliads sont probablement carnivores, mais leurs habitats sont trop foncés pour que carnivory plus extrême et plus reconnaissable évolue. La plupart des bromeliads sont Epiphytes et la plupart des epiphytes se développent à la nuance partielle sur des branches de l'arbre . Le reducta de Brocchinia de , d'une part, est un habitant moulu.

    Classification

    Liste d'usines carnivores

    La classification de toutes les usines fleurissantes est actuellement dans un état de flux. Dans le système de Cronquist de , le Droseraceae et le Nepenthaceae ont été placés dans l'ordre Nepenthales, basé sur la symétrie radiale de leurs fleurs, et leur possession de insecte-emprisonne. Le Sarraceniaceae a été placé ou dans le Nepenthales, ou dans son propre ordre, le Sarraceniales. Le Byblidaceae, le Cephalotaceae, et le Roridulaceae ont été placés dans le Saxifragales ; et le Lentibulariaceae dans le Scrophulariales (maintenant englobé dans le Lamiales).

    Dans une classification plus moderne, de ce type du groupe de phylogénie d'angiosperme de , des familles ont été maintenus, mais ils ont été redistribués parmi plusieurs disparates ordres. On lui recommande également que le Drosophyllum de soit considéré dans une famille monotypic en dehors du reste du Droseraceae, probablement plus étroitement allié au Dioncophyllaceae. Les recommandations courantes sont montrées ci-dessous (seulement les genres carnivores sont énuméré) :

    Dicots


    Asterales (tournesol et ordre de marguerite )
  • Stylidiaceae
    Stylidium (usines de déclenchement, une carnivore borderline) de
  • Caryophyllales , (ordre d'oeillet )
  • Dioncophyllaceae
    Triphyophyllum (une liane tropicale de de )
    Drosophyllaceae
    Drosophyllum (pin couvert de rosée portugais) de
    Droseraceae (famille de de Sundew )
    Aldrovanda (usine de de waterwheel)
    Dionaea (attrape-mouche de Venus ) de
    Drosera ( Sundews
    † Droserapollis
    † Droserapites
    † Droseridites
    † Fischeripollis
    † Palaeoaldrovanda
    † Saxonipollis
    Nepenthaceae (famille tropicale de de pichet-usine)
    Nepenthes de (usines ou singe-tasses de pichet tropical, y compris Anurosperma de )
    Ericales (ordre de Heather )
    Roridulaceae
    Roridula (une carnivore borderline) de
    Sarraceniaceae (famille de de pichet de trompette)
    † Archaeamphora
    Sarracenia (pichets nord-américains de de trompette)
    Darlingtonia (usine/lis de de cobra)
    Heliamphora de (pichets du soleil ou de marais)
    Lamiales (ordre en bon état de

    )
    Byblidaceae
    Byblis (usines de d'arc-en-ciel )
    Lentibulariaceae (famille de de Bladderwort )
    Pinguicula (Butterworts de
    Genlisea (usine de de tire-bouchon)
    Utricularia (Bladderworts de comprenant Polypompholyx , les tabliers féeriques ou les jupons et roses Biovularia un genre désuet)
    Martyniaceae (toutes les carnivores borderline de , liées à l'usine de sésame )
    Ibicella

  • Oxalidales (ordre d'oxalide blanche petite oseille )
  • Cephalotus (usine de de pichet d'Albany )

    Monocots


    Poales (ordre de

    d'herbe )
    Bromeliaceae ( Bromeliad ou famille de d'ananas )
    Brocchinia (un terrestre Bromeliad ) de
    Catopsis (une carnivore borderline) de
    Eriocaulaceae (famille de de Pipewort )
    Paepalanthus (une carnivore borderline) de

    Culture

    Bien que différent les espèces des usines carnivores ont différentes conditions en termes de lumière du soleil, l'humidité, salissent l'humidité, le etc. , là sont des vulgarisations.

    La plupart des usines carnivores exigent l'eau de la pluie , ou l'eau qui a été Le a distillé désionisé par l'osmose d'inversion , ou a acidifié à autour de pH 6.5 using l'acide sulfurique . Le robinet commun ou l'eau potable potable contient des minerais (en particulier les sels de calcium ) cela rapidement accumulera et tuera l'usine. C'est parce que la plupart des usines carnivores ont évolué dans aliment-pauvre, les sols acides et sont par conséquent extrême Calcifuges qu'ils sont donc très sensibles aux aliments sol-soutenus excessifs. Puisque la plupart de ces usines sont trouvées en marais, presque toutes sont très intolérantes du séchage. Il y a des exceptions : les sundews tubéreux exigent une période sèche de la dormance (d'été), et le Drosophyllum de exige des conditions beaucoup plus sèches que les la plupart.

    les usines carnivores Extérieur-élevées attrapent généralement plus qu'assez d'insectes à des insectes de la subsistance elles-mêmes correctement Fed. peuvent être alimentés aux usines à la main pour compléter leur régime ; cependant, les usines carnivores ne peuvent pas généralement à grands produits alimentaires de non-insecte de sommaire ; le peu de l'hamburger, par exemple, se décomposera simplement, et ceci peut faire pour mourir le piège, ou même le de plantes entières. Une usine carnivore qui n'attrape aucun insecte du tout mourra rarement, bien que sa croissance puisse être altéré. Généralement ces usines mieux sont laissées à leurs propres dispositifs : après underwatering avec l'eau du robinet, la cause la plus commune de la mort d'attrape-mouche de Venus pousse les pièges pour les observer étroit et leur alimentant le fromage et d'autres articles inadéquats.

    La plupart des usines carnivores exigent la lumière lumineuse, et les la plupart sembleront meilleures dans de telles conditions, comme ceci les encourage à synthétiser les colorants rouges et pourpres de l'anthocyanine . Nepenthes de et Le Pinguicula de fera mieux hors du plein soleil, mais la plupart des autres espèces sont heureuses dedans lumière du soleil directe.

    Les carnivores vivent la plupart du temps en marais, et ceux qui ne font pas sont généralement tropicales. Par conséquent, les la plupart exigent le humidité élevé. Sur une petite échelle, ceci peut être réalisé par le placement usine dans une soucoupe large contenant les cailloux qui sont maintenus de manière permanente humides. Petit Nepenthes de les espèces se développent bien dans le grand terraria .

    Beaucoup de carnivores sont indigènes aux régions tempérées froides et peuvent être développées dehors dans un jardin de marais pendant toute l'année. La plupart de Sarracenia de peut tolérer les températures bien au-dessous de zéro en dépit de la plupart des espèces étant indigènes aux Etats-Unis du sud-est. Les espèces du Drosera de et du Pinguicula de tolèrent également les températures subfreezing. Les espèces du Nepenthes de , qui sont tropicales, exigent des températures de 20 au °C 30 de prospérer.

    Les usines carnivores exigent le sol aliment-pauvre approprié. Les la plupart apprécient un mélange de 3:1 de tourbe de Sphagnum de au sable horticole pointu (la fibre de coco est une acceptable, et plus respectueuse de l'environnement produit de remplacement pour la tourbe). Le Nepenthes de se développera en compost d'orchidée, ou dans la mousse pure de Sphagnum de .

    Ironiquement, les usines carnivores sont elles-mêmes susceptibles de l'infestation près parasites tels que les aphis ou le Mealybugs bien que petites infestations peuvent être enlevées à la main, de plus grandes infestations rendent nécessaire l'utilisation d'un insecticide . L'alcool d'isopropyle (alcool de frottage) est efficace comme insecticide topique, en particulier sur les insectes de balance Le diazinon est un excellent insecticide systémique qui est toléré par la plupart des usines carnivores. Le malathion et l'acephate ( Orthene ) de ont été également rapportés comme tolérables par les usines carnivores.

    Bien que les insectes puissent être un problème, le tueur de loin le plus grand des usines carnivores (sans compter que le traitement humain) est la moississure grise (botrytis cinerea de ). Ceci prospère sous chaud, les conditions humides, et peuvent être un problème réel en hiver. Dans une certaine mesure, les usines carnivores tempérées peuvent être protégé contre ce microbe pathogène en s'assurant qu'elles sont maintenus frais et bon - aéré en hiver, et que quels des feuilles mortes sont enlevées promptement. Si ceci échoue, un fongicide est en règle.

    Les usines carnivores les plus faciles pour des débutants sont ceux de la zone tempérée fraîche. Ceux-ci les usines feront bien sous la serre chaude fraîche conditionne (°C de minimum 5 en hiver, °C de maximum 25 en été) si maintenu dans les plateaux larges de l'eau acidifiée ou de pluie pendant l'été, et maintenu moite pendant l'hiver :
    capensis , le sundew de Drosera de

    cap : sundew courroie-leaved attrayant, fleurs roses, très tolérantes du traitement.
    binata , le sundew fourchette-leaved de Drosera de : grandes, en "y" feuilles.
    flava , le pichet de Sarracenia de de trompette jaune : jaune, feuilles au printemps agréablement veinées, fleurs jaunes.
    Pinguicula grandiflora , le butterwort commun de : les fleurs pourpres au printemps, hibernates comme bourgeon (Hibernaculum ) en hiver. Entièrement robuste.
    moranensis , le butterwort mexicain de Pinguicula de : fleurs roses, feuilles non-carnivores en hiver.

    Les attrape-mouches de Venus feront bien dans ces conditions, mais sont réellement plutôt difficiles à se développer : même si traité bien, ils succombera souvent à la moississure grise en hiver à moins que bon - aéré. Une partie du Nepenthes terre en contre-bas est très facile à se développer, tant que ils sont équipés relativement d'états de constante, chauds et humides.

    Descriptions culturelles

    voient également :

    mangeur d'hommes de l'arbre

    Les usines carnivores ont longtemps été le sujet d'intérêt populaire et l'exposition, une grande partie fortement imprécis.

    Un arbre mangeur d'hommes de grand a consommé un jeune femme dans le Madagascar en 1878, comme été témoin par Dr. Karl Liche , ou ainsi il a rapporté dans la question du 1920 du 26 septembre du le hebdomadaire américain . La femme a été censée avoir été un membre du Mkodos , « une tribu peu connue mais cruelle ». La femme a été décrite dans un dessin-modèle de accompagnement. Dans 1925 le même papier a offert une autre histoire d'usine carnivore, des espèces d'un arbre sur le Mindanao , dans le Philippines . Il n'y a aucune évidence que non plus de ces usines est plus qu'une histoire de fantaisie.

    Une usine carnivore de fantaisie appelée le junior d'Audrey (appelé Audrey II dans le musical) avec un appétit insatiable était le thème central du 1960 noir de de la comédie le petit magasin des horreurs .

    Les dessins animés se servent fréquemment des usines monstrueuses ; les exemples incluent, mais certainement ne sont pas limités à l'instrument d'inspecteur de , au canard de Darkwing de , au le Simpsons et au Zetsu , un caractère de bandit de la série de Manga , Naruto de .

    Le Triffids présenté dans le livre de s de Wyndham John ', le jour du Triffids , sont des usines qui peuvent se déraciner, mouvement, et peuvent tuer avec une queue toxique et whip-like. Les feuilles de livre ouvrent la question de si les triffids sont intelligents.

    Dans la vie de de pi par le Yann Martel , pi rencontre une île des algues qui il découvre plus tard pour être carnivore.

    Le Jumanji film comporte de diverses usines carnivores fictives, une étant assez grande capturer et dévorer une automobile entière avec ses tentacules et bouche énormes.

    Les jeux vidéo superbes de Mario de s de Nintendo 'comportent l'usine , un piège de piranha de de mouche de Venus de - comme l'ennemi. Ils sont presque toujours dépeints comme une tige verte feuillue complétée avec un globe vert ou rouge blanc-repéré, presque bissecté par une bouche blanche toothy.

    La minorité de de film rapportent à des dispositifs de une serre chaude complètement du Sarracenia de et du Nepenthes de dans une scène. Également dans le secteur scientifique la fiction, le Roger bien reçu rencontre les mycètes mangeurs d'hommes et les usines après s'être brisé sur une planète étrangère à la recherche 2 de l'espace de .

    Quelques usines dans le Edanna vieillissent du Myst III de de jeu d'ordinateur : L'exil peuvent emprisonner des animaux. Un des puzzles qui doivent être résolus afin de gagner le jeu implique de placer a oiseau-comme la créature libre d'une usine qui ressemble au piège trouvé dans le genre de Nepenthes.

    Les espèces génériques de l'usine de pichet apparaît dans le que l'aîné met en rouleau IV : Oublie . À la différence des usines semblables, cependant, il ne produit pas les ingrédients harvestable. Les raisons de ceci, et la présence des usines sans le but dans le jeu, sont peu claires.

    La série de la tomate de tueur de de culte laisse entendre souvent au fait que les tomates mangent des personnes, en dépit de ne pas avoir des bouches jusqu'au troisième film et série télévisée.

    Dans l'âge de d'expansion de jeu d'ordinateur de la mythologie : Les titans , il y a une unité de mythe qui peut être appelée a appelé Carnivora qui est une usine carnivore ressemblant à un attrape-mouche de Venus géant que les attaques avec tentacule-comme des vignes et peuvent attraper et manger la proie aussi grande comme cheval . Une version aquatique de elle peut également être appelée.

    Le mangeur d'hommes Weed des retombées radioactives 2 de de jeu du CRPG peut être trouvé et combattu. Ces usines peuvent non seulement se déplacer et morsure, elles jettent également les spores pointues aux adversaires éloignés. Comme in-joke, un spécimen intelligent appelé le Seymour peut être trouvé.

    Dans le monde de du MMORPG de Warcraft , il y a des ennemis d'usine carnivore appelés Lashers. Ils ont une tige grande avec un denté, fleur-comme l'ampoule à l'extrémité, au mouvement sur un désordre des racines et des vignes sous elles, et à l'attaque avec deux vignes whip-like qui se développent directement de leur tige principale et sont presque comme des bras. Ils sont la plupart du temps trouvés dans le secteur orienté de jungle préhistorique, cratère d'Un'Goro, mais peuvent être trouvés dans quelques exemples, y compris Maraudon et les cavernes pleurantes. Divers autres dispositif d'usines carnivores dans l'autre MMORPGs.

    La puissance finale du powerset de commande d'usine dans la ville de du MMORPG des bandits rassemble une usine carnivore sensible, mobile, géante, convenablement appelée le piège de mouche de .

    De la série de livre de la recherche de Deltora de par le Emily Rodda , les usines carnivores appelées Grippers sont présentes. Elles ressemblent aux bouches dentées s'élevant dans la terre, et sont couvertes de chou comme les feuilles en lesquelles ouvrir pour laisser la proie tomber une fois fait un pas dessus. Elles sont dangereuses aux humains.

    De la série de Harry Potter, il y a au moins deux usines qui attaqueront des humains agressivement, le Tentacula venimeux et le piège du diable. Le saule Whomping, un arbre sur le campus de l'école de Hogwarts de la sorcellerie et la sorcellerie est également connu pour attaquer des humains, des animaux, et toute autre chose dans son chemin (voitures y compris de vol).

    Dans les vitesses de de jeu vidéo de la guerre , les grandes usines carnivores ont appelé le " ; Seeders" ; ampoules de pousse à leurs ennemis.

    En sierra de de jeu vidéo de le Hobbit , il y a deux types d'usines carnivores dans le jeu. A piranha-comme l'usine est présent dans le " ; Rôti Mutton" ; le niveau et une fleur géante et carnivore est présent dans le " ; Mouches et Spiders" ; .

    Voir également

    Imitation agressive
    Mycète carnivore

    .

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