Triticale
Le triticale ( Triticosecale de de x) est un hybride artificiel du blé ( de Triti de cum ) et de Rye ( de de cale de Se de ) multiplié le premier par dans les laboratoires pendant le 19ème siècle en retard. Le grain a été à l'origine multiplié dans le Ecosse et le Suède . Le triticale disponible dans le commerce est presque toujours un 2ème hybride de génération, c. une croix entre deux genres de triticale (triticales primaires). En règle générale, le triticale combine le potentiel élevé de rendement et la bonne qualité du grain du blé avec la maladie et la tolérance environnementale (états y compris de sol) du Rye . Il a été développé tout récemment en récolte commercialement viable. Selon le cultivar , triticale peut plus ou moins ressembler à l'un ou l'autre de ses parents. Il est développé la plupart du temps pour le fourrage ou l'alimentation animale bien que certains les nourritures triticale-basées puissent être achetés aux magasins de la nourriture biologique ou doit être trouvé en des céréales de déjeuner.
Le mot « triticale » est une fusion du latin de triticum des mots du (ou de blé) et de de sécale de (seigle). < ! --Un nom plus familier est " ; wheatrye" ; Le *** n'obtient presque aucun coup de Google - insérer svp le *** de source -->When le blé de croisement et le Rye , le blé est employé comme parent femelle et Rye en tant que parent masculin (donateur de pollen). L'hybride en résultant est le stérile et doit être traité ainsi avec de la colchicine chimique de l'alcaloïde pour la rendre fertile et ainsi capable se reproduire.
Les producteurs primaires du triticale sont Allemagne , France , Pologne , Australie , Chine et Belarus . En 2005, selon l'Organisation pour l'alimentation et l'agriculture (la FAO), 13.5 millions de tonnes ont été moissonnés dans 28 pays à travers le monde.
Les hybrides de triticale sont tout le Amphidiploid, qui signifie que l'usine est le diploïde pour deux génomes dérivés des différentes espèces , en d'autres termes triticale de est un Allotetraploid. En premières années la plupart de travail a été effectué sur le triticale d'octoploid. Différents niveaux de Ploidy ont été créés et évalués avec le temps. Les tetraploids se sont montrés à peu prometteur, mais le triticale hexaploïde était assez réussi pour trouver l'application commerciale. (Oetler 2005)
Le programme d'amélioration de triticale du CIMMYT a voulu améliorer la production alimentaire et la nutrition dans les pays en voie de développement . Selon Villegas (1973) triticales ont le potentiel dans la production du pain et d'autres produits alimentaires tels que les pâtes et les céréales de déjeuner. Le contenu de la protéine est plus élevé que celui du blé bien que la fraction de la gluténine soit moins. L'acceptation accrue supposante, le fraisant l'industrie de devra s'adapter au triticale, car le fraisant des techniques de utilisées pour le blé n'adaptent pas au triticale. Vendre rapports fournis de de et autres 1962) (de la convenance de triticale car une alimentation et lui de du grain est une meilleure alimentation du ruminant que d'autres céréales dues à sa digestibilité élevée de l'amidon . ( 1999 d'oiseau et autres) comme triticale du grain de l'alimentation est déjà bien établi et d'importance économique élevée. Le triticale a suscité l'attention comme culture potentielle et la recherche actuellement est conduite sur l'utilisation de la biomasse de récoltes dans la production du bioéthanol .
Biologie et génétique
Premiers travaux avec du blé - les croix de Rye étaient dues difficile à la basse survie de l'embryon hybride en résultant et doublement spontané de du chromosome . Il était difficile prévoir et commander ces deux facteurs. Pour améliorer la viabilité de l'embryon et éviter ainsi son avortement, des techniques in vitro de culture du ont été développées. (Laibach, 925) la colchicine a été employée comme agent chimique pour doubler les chromosomes . (Blakeslee et Avery 1937) après ces développements par nouvelle ère de de triticale la multiplication de a été présentée. Des hybrides plus tôt de triticale ont eu quatre troubles de la reproduction à savoir, instabilité Meiotic du , fréquence aneuploïde du élevé , basse fertilité et graine shriveled . (Muntzing 1939 ; Krolow 1966). Des études cytogénétiques ont été encouragées et bien placées à surmonter ces problèmes.Il est particulièrement difficile de voir l'expression des gènes de Rye à l'arrière-plan du cytoplasme du blé et du génome nucléaire prédominant du blé . Ceci le rend difficile de réaliser le potentiel du Rye dans la résistance de maladie et l'adaptation écologique. Une des manières de soulager ce problème était de produire le secalotricum dans lequel le cytoplasme de de Rye a été employé au lieu de cela du blé .
Le triticale est essentiellement (naturellement inné) une récolte autofertile. Ce mode de reproduction a comme conséquence plus de génome homozygote du . La récolte est cependant adaptée à cette forme de reproduction d'un point de vue évolutionnaire. La fécondation croisée est également possible, mais ce n'est pas la forme primaire de reproduction.
Approches conventionnelles d'élevage
Le but d'un de triticale multipliant des foyers de programme de principalement sur l'amélioration des traits quantitatifs tel que le grain rapportent, qualité alimentaire, hauteur de la plante, aussi bien que les traits il est plus difficile améliorer que comme une maturité plus précoce et un poids amélioré d'essai. (Mesure d'A de rendement) ces traits sont commandés par plus d'un gène . (Manuel 2005 de production et d'utilisation de triticale) cependant, les problèmes surgissent parce que de tels traits polygéniques du comportent l'intégration de plusieurs processus physiologiques dans leur expression. Ainsi le manque de commande single- du gène (ou de transmission simple) a comme conséquence la basse héritabilité du trait . ( et autres 1998 de Zumelzú)
Depuis l'induction du de triticale du CIMMYT multipliant le programme de en 1964, l'amélioration du rendement réalisé du grain a été remarquable. En 1968, chez Ciudad Obregon, l'état de Sonora dans le du nord-ouest Mexique , la ligne ayant le rendement le plus élevé de triticale a produit 2. Aujourd'hui, le CIMMYT a libéré les lignes de triticale de ressort de rendement élevé (par exemple Pollmer-2) qui ont surpassé la barrière de rendement de 10 t/ha dans des conditions de production optima. (Hede 2000)
Basé sur le succès commercial d'autres récoltes hybrides, l'utilisation des triticales hybrides comme stratégie pour augmenter le rendement dans favorable aussi bien que les environnements marginaux a prouvé le temps fini réussi. La première recherche conduite par CIMMYT s'est servie d'un agent d'hybridation chimique afin d'évaluer l'hétérosis dans les hybrides hexaploïdes de triticale du . Pour choisir les parents les plus prometteurs pour la production hybride, des testcrosses conduits dans divers environnements sont exigés. C'est parce que le désaccord de leur capacité de combinaison spécifique (sca) dans des conditions environnementales différentes est le composant le plus important en évaluant leur potentiel comme parents de produire les hybrides prometteurs. La prévision de la capacité de combinaison générale (gca) de n'importe quelle usine de triticale de l'exécution de ses parents est seulement modérée en ce qui concerne le rendement du grain . Les avantages commercialement exploitables de rendement des cultivars hybrides de triticale dépend d'améliorer l'hétérosis de parent et des avances dans le inné - rayer le développement. Le triticale est utile comme grain animal de l'alimentation . Cependant, il est nécessaire d'améliorer son fraisant et aspects de qualité panifiable afin d'augmenter son potentiel pour la consommation humaine. On l'a au commencement noté que le rapport entre le blé constitutif et les irrégularités meiotic produites par de génomes de de Rye et que l'instabilité et l'incompatibilité du génome ont présenté de nombreux problèmes quand des tentatives ont été faites d'améliorer le triticale. Ceci a mené à deux méthodes alternatives pour étudier et améliorer l'exécution reproductrice de récoltes, à savoir l'amélioration du nombre de grains par épillet floral et son comportement meiotic. Le nombre de grains par épillet a une valeur basse associée de l'héritabilité . Zumelzú et autres 1998 en améliorant le rendement, choix indirect (le choix de corréler/a rapporté les traits autres que celui à améliorer) n'est pas nécessairement aussi efficace que le choix direct. (Gallais 1984)
(Culbuter de la tige d'usine particulièrement dans des conditions venteuses) la résistance de logement est (l'expression est commandée par beaucoup de gènes ) un trait complexe hérité et a été ainsi un important multipliant le but de dans le passé. ( et autres 2002 de Tikhnenko) l'utilisation de rapetisser les gènes (connu sous le nom de gènes de Rht de ) qui ont été incorporés du triticum de et du sécale de a eu comme conséquence une diminution jusqu'à de 20cm de hauteur de la plante sans ne causer aucun effet secondaire défavorable.
Application de plus nouvelles techniques
L'information abondante existe au sujet des gènes de la résistance de maladie (r) pour le blé et un catalogue en ligne sans interruption mis à jour (catalogue des symboles de gène) de ces gènes peut être trouvé chez http://wheat. Une autre base de données en ligne des gènes de résistance de la rouille de la céréale est disponible chez http://www.edu/res_gene/res_gene. Malheureusement moins est connu au sujet du Rye et en particulier des gènes de r de triticale. Beaucoup de gènes de r ont été transférés au blé à partir de ses parents sauvages et semblent dans le catalogue et sont ainsi disponibles au de triticale multipliant . Les deux ont mentionné que les bases de données sont les contribuants significatifs à améliorer la variabilité génétique du patrimoine héréditaire de de triticale par la disposition du gène (ou plus spécifiquement, allèle). La variabilité génétique est essentielle pour le progrès dans le multipliant . En outre, la variabilité génétique peut également être réalisée en produisant de nouveaux triticales primaires (c. la reconstitution du triticale), le développement de divers hybrides impliquant le triticale tel que des hybrides de Rye de triticale. De cette façon quelques chromosomes du génome de R ont été remplacés par certains du génome de D. Le soi-disant triticale en résultant de substitution et de translocation facilite le transfert des gènes de r.
Introgression
Introgression implique le croisement des parents étroitement liés et des résultats d'usine dans le transfert des blocs de `' des gènes , c. de plus grands segments de des chromosomes comparés aux gènes simples . Les gènes de r sont généralement présentés dans de tels blocs, qui sont habituellement incorporés/transférés/introgressed dans les régions (extrêmes) distales des chromosomes de la récolte introgressed. Les gènes situés dans les secteurs proximaux des chromosomes peuvent être de ce fait empêchement (très étroitement aligné) complètement lié ou sévèrement gêne de la recombinaison génétique qui est nécessaire pour incorporer de tels blocs. (Chelkowski et Tyrka 2004) les marqueurs moléculaires (petites longueurs d'ADN d'ordre caractérisé/connu) sont employés à l'étiquette de `' et dépistent ainsi de telles translocations. Une solution chimique faible de la colchicine a été utilisée pour augmenter la probabilité de la recombinaison dans les régions proximales du chromosome et ainsi de l'introduction de la translocation à cette région. La translocation résultante de plus petits blocs qui portent en effet le gène /s de de r d'intérêt a diminué la probabilité de présenter les gènes non désirés . (Lukaszewski 1995)
Production des haploids doublés
Les usines haploïdes doublées du (CAD) ont le potentiel d'épargner beaucoup d'heure dans le développement des lignes innées du . Ceci est réalisé dans une génération simple par opposition à beaucoup qui occuperaient autrement beaucoup d'espace physique/équipements. Les allèles récessifs délétères exprès de CSAD également qui sont autrement masqués par dominance effectue dans un génome contenant plus d'une copie de chaque chromosome . (Et ainsi plus d'une copie de chaque gène ) les diverses techniques existent pour créer le CSAD. La culture in vitro du des anthères et des Microspores est la plus employée souvent en céréales comprenant le triticale. (Bernard et Charmet 1984 ; González et Jouve 2000 ; Le et autres 1997 de González) ces deux techniques désigné sous le nom de l'androgenesis, qui se rapporte au développement du pollen . Beaucoup plantent des espèces et les cultivars dans des espèces comprenant le triticale sont récalcitrants parce que l'indice de réussite de réaliser les usines (diploïdes) nouvellement produites entières est très bas. L'interaction moyenne de GenotypeXculture est responsable de varier des indices de réussite, de même qu'un niveau important d'avortement du Microspore pendant la cultivation. (Gonzalez et Jouve 2005 ; Le et autres 2000 de Johansson) on le sait que la réponse des lignes parentales de triticale à la culture de l'anthère est corrélée (connexe) à la réponse de leur progéniture. ( et autres 1989 d'Anderson ; et autres 1997 de Gonzalez ; Konzak et Zhou 1992)L'élimination du chromosome est une autre méthode de produire le CSAD et comporte l'hybridation du blé du maïs (Zea mai L. de ) suivi de traitement de l'auxine et de la délivrance artificielle des embryons haploïdes du résultant avant qu'ils avortent naturellement. Cette technique est appliquée plutôt intensivement au blé . ( et autres 1990 de Bennet) son succès est dans la grande partie due à l'insensibilité du pollen du maïs des gènes d'inhibiteur de crossability connus sous le nom de Kr1 et Kr2 qui sont exprimés en modèle floral de beaucoup de cultivars du blé . (Bennett et Laurie 1987) la technique est malheureusement moins réussie en triticale. ( et autres 1998 de Marcinska) cependant, le cylindrica (une herbe) d'Imperata de s'est avéré juste comme efficace que le maïs en ce qui concerne la production du CSAD en blé et triticale. ( et autres 2005 de Chaudhary)
Application des marqueurs moléculaires
Un avantage important de la biotechnologie appliquée au d'usine multipliant est l'accélération du dégagement du cultivar qui prendrait autrement 8-12 ans. C'est le processus du choix qui est augmenté réellement, c. maintenant ce qui est souhaitable ou promettant et débarrassant cela ce qui n'est pas. Ceci porte avec lui le but de changer la structure génétique du de la population de plantes. Le site Web http://maswheat.edu/protocols/protocols.htm est une ressource valable pour des protocoles du choix aidés par marqueur (MAS) de concernant les gènes de r dans le blé . Le MAS est une forme du choix indirect . Le catalogue des symboles du gène cités précédemment est une source additionnelle du moléculaire et des marqueurs morphologiques. Encore, le triticale n'a pas été bien caractérisé en ce qui concerne les marqueurs moléculaires du bien qu'une abondance de marqueurs moléculaires du de Rye permette pour dépister les chromosomes de Rye et les segments en dans un fond de triticale.Des améliorations de rendement jusqu'à de 20% ont été réalisées dans les cultivars hybrides de triticale dus à un phénomène décrit comme hétérosis . ( et autres 2001 de Becker ; et autres 2003 d'hamburger ; Góral 2002 ; Le et autres 1999 de Góral) ceci soulève la question de quelles lignes innées du devraient être croisées (pour produire des hybrides) les uns avec les autres comme des parents afin de maximiser le rendement dans leur progéniture hybride. Ceci se nomme le `combinant la capacité' des lignes parentales. L'identification de bon combinant la capacité à une partie dans le multipliant le programme de peut réduire les coûts liés au `portant' un grand nombre d'usines (littéralement milliers) par le programme et fait ainsi partie du choix efficace . La combinaison de la capacité est évaluée en prenant en compte toute l'information disponible sur la descente (parenté génétique de ), la morphologie , les traits (simplement hérités) qualitatifs et le les marqueurs moléculaires biochimiques de et . Là existe exceptionnellement peu d'information sur l'utilisation des marqueurs moléculaires du de prévoir l'hétérosis en triticale. ( et autres 2005 de Góral) il est courant que les marqueurs moléculaires du soient de meilleurs facteurs prédictifs que les marqueurs morphologiques (traits agronomiques ) dus à leur insensibilité de la variation des conditions environnementales.
Un marqueur moléculaire du utile connu sous le nom de SSR (répétition simple d'ordre) est employé dans le multipliant en ce qui concerne le choix . SSRs sont des fragments d'ADN contenant des séquences répétées en tandem d'un ordre court des nucléotides , réellement 2-6 de . Ils sont les outils populaires dans la génétique et le multipliant en raison de leur abondance relative comparée à d'autres types moléculaires de marqueur du , à niveau important de polymorphisme (nombre de variantes) et à l'analyse facile par le co-dominance et l'ACP. (amplification en chaîne par réaction ) cependant, ils sont chers de se développer/identifient. La cartographie comparative du génome a indiqué un niveau important de similitude en termes de co-linearity d'ordre entre les espèces étroitement liées de récolte. Ceci permet l'échange de tels marqueurs dans un groupe d'espèces relatives tel que le blé , le Rye et le triticale. Une étude a établi un taux de transférabilité de 58% et de 39% au triticale du blé et du Rye respectivement. ( et autres 2004 de Baenziger) la transférabilité de `' se rapporte au phénomène où l'ordre des nucléotides d'ADN flanquant les lieux de SSR (position sur le chromosome ) est suffisamment homologue (semblable) entre les génomes des espèces étroitement liées . Ainsi les amorces d'ADN (un ordre généralement court de nucléotides littéralement utilisés à la perfection de `' une réaction de copie pendant l'ACP) ont conçu pour des espèces d'un que peut être employé pour détecter SSRs dans les espèces relatives . Les marqueurs de SSR sont disponibles dans le blé et le Rye mais très peu le cas échéant sont disponibles pour le triticale. ( et autres 2004 de Baenziger)
Transformation génétique
La transformation génétique des récoltes implique l'incorporation gènes étrangers de `des' ou plutôt, les fragments très petits d'ADN comparés à l'introgression discutée plus tôt. Entre autres transformation de d'utilisations est un outil utile pour présenter les nouveaux traits /characteristics de dans la récolte transformée. Deux méthodes sont généralement utilisées, c. les bactéries infectieuses (agrobactérie de ) - négociée et le Biolistics avec dernier être le plus généralement appliquées aux céréales Allopolyploid du tel que le triticale. Agrobactérie - la transformation négociée cependant tient plusieurs avantages tels qu'un de bas niveau de la remise en ordre transgénique d'ADN du , du nombre peu élevé des copies présentées de l'ADN de transformation , de l'intégration stable d'un fragment d'ADN de t caractérisé par priory (contenant l'ADN exprimant le trait d'intérêt) et d'un de plus haut niveau prévu de l'expression du Transgene . Le triticale jusque récemment a été seulement transformé par l'intermédiaire du Biolistics avec des 3.3% indices de réussite. ( et autres 1995 de Becker) peu a été documenté sur l'agrobactérie - transformation négociée de du blé tandis que rien n'existe en ce qui concerne le triticale jusqu'à une étude récente par le et autres (2005) de Binka dans lequel l'indice de réussite était néanmoins bas.
Conclusion
Le triticale tient beaucoup de promesse pendant qu'une récolte commerciale pendant qu'il va un long chemin vers aborder des problèmes spécifiques dans l'industrie de la céréale . La recherche d'un niveau élevé actuellement est conduite dans le monde entier comme celle à l'université de Stellenbosch de dans le Afrique du Sud .
Le conventionnel multipliant a aidé à établir le triticale comme récolte valable et plus en particulier où les conditions sont moins favorables pour la culture du blé . Malgré le fait que le triticale est un grain homme-synthétisé , beaucoup de limitations initiales de telles qu'une incapacité de reproduire en raison de l'infertilité et la graine se ratatinant, on a considérablement éliminé le bas rendement et la valeur nutritive pauvre.
Les techniques de la culture de tissu de en ce qui concerne le blé et le triticale ont vu des améliorations continues, mais l'isolement et la cultivation des différents Microspores semble tenir la plupart de promesse. Beaucoup de marqueurs moléculaires du peuvent être appliqués au transfert de gènes marqueur-aidé par de , mais l'expression des gènes de r à l'arrière-plan génétique du nouveau du triticale reste à étudier. ( et autres 2004 de Baenziger) plus de 750 paires d'amorce du microsatellite du blé sont disponibles dans le public du blé multipliant des programmes de et pourraient être exploitées dans le développement de SSRs en triticale. ( et autres 2004 de Baenziger) un autre type de marqueur moléculaire du connu sous le nom de SNP (polymorphisme simple de nucléotide ) est probable pour avoir un impact significatif le futur du de triticale multipliant .
Triticale dans la fiction
Le populaire Star Trek et plus spécifiquement le " de de série télévisée d'épisode ; l'ennui avec le " de Tribbles ; tourné autour de la protection d'un grain s'est développé à partir du triticale, c. « quadrotriticale ». Un épisode postérieur (de la série animated) a traité le « quintotriticale ». Ces deux grains existent seulement dans le royaume du Star Trek de . En outre, le Metroid principal jeu vidéo fait la référence au « deca-triticale ». (Il y a un lien inexplicite dans ces noms au niveau de Ploidy de récoltes, c. une caractéristique spécifique du génome .| Random links: | Von Karman Institute pour la dynamique des fluides | Wookieepedia | La collection définitive (album de Deadstar) | Hebi | Triticale |