Trilobite

Le Trilobites sont les arthropodes éteints du qui forment le Trilobita de la classe . Ils sont apparus dans la 2ème époque (la série 2) de la période cambrienne du et s'est épanouie tout au long de l'ère paléozoïque du inférieur avant de commencer un déclin interminable à l'extinction quand, pendant l'extinction dévonienne en retard , tous les ordres de trilobite, à l'exception unique du Proetida , se sont éteints. Le bout des trilobites a disparu dans l'extinction de la masse de à l'extrémité du permien il y a environ 250 millions d'ans ( m.

Trilobites très bien-sont connus, et probablement le deuxième groupe fossile célèbre, après les dinosaurs quand les trilobites semblent dans le disque de fossile de du inférieur cambrien eux sont déjà fortement divers et géographiquement dispersé. En raison de leur diversité et facilement d'un a fossilisé l'exosquelette de , ils a laissé un disque étendu de fossile avec environ 17.000 espèces connues enjambant le temps paléozoïque du . Trilobites ont été important dans le Biostratigraphy , la paléontologie , et la recherche en matière de la tectonique de plat . Par exemple, les trilobites ont été importants en estimant le taux du Speciation au cours de la période connue sous le nom d'explosion cambrienne parce qu'ils sont le groupe de le plus divers Metazoans connu du disque fossile du cambrien tôt (Lieberman, 1999), et sont aisément distinguables en raison du complexe et des morphologies bien préservées. Les trilobites sont souvent placés dans le de subphylum de l'arthropode Schizoramia dans le coton et le Braddy 2004 d'Arachnomorpha de superclass (équivalent au Arachnata ) (par exemple,), bien que plusieurs taxonomies alternatives soient trouvées dans la littérature.

Les différents trilobites ont fait leur vie dans différentes manières. Certains ont mené une vie benthique du comme prédateurs , extracteurs ou conducteurs de filtre. Certains ont nagé (un style de vie pélagique ) et ont alimenté sur le plancton . Encore d'autres (en particulier le Olenidae de famille) sont pensés pour avoir évolué un rapport symbiotique du avec les bactéries de soufre-consommation desquelles elles ont dérivé la nourriture.

Phylogénie

En dépit leur de fossile riche le disque avec des milliers de genres a trouvé dans le monde entier, la taxonomie et la phylogénie des trilobites ont beaucoup d'incertitudes. Néanmoins, la division systématique des trilobites dans neuf ordres distincts est représentée par une vue très répandue qui changera inévitablement comme les nouvelles données émergent. Excepté probablement pour les membres du Phacopida d'ordre, tous les ordres de trilobite sont apparus avant la fin du cambrien. La plupart des scientifiques croient ce Redlichiida d'ordre, et plus spécifiquement son Redlichiina de suborder, contient un ancêtre commun de tous autres ordres, à l'exception possible du Agnostina . Tandis que beaucoup de phylogénies potentielles sont trouvées dans la littérature, les la plupart ont le suborder Redlichiina provoquer le Corynexochida d'ordres et le Ptychopariida pendant le cambrien inférieur, et le Lichida descendant du Redlichiida ou de Corynexochida au milieu cambrien. Le Ptychopariida d'ordre est la commande la plus problématique pour la classification de trilobite. Dans le traité 1959 sur la paléontologie invertébrée, ce qui sont maintenant des membres des ordres Ptychopariida, le Asaphida , le Proetida , et le Harpetida ont été groupés ensemble comme ordre Ptychopariida ; le Librostoma de sous-classe a été érigé en 1990 par Fortey (1990) pour entourer tous ces ordres, basé sur leur caractère héréditaire partagé d'un (sans attaches) natant Hypostome . Récemment identifié des neuf ordres de trilobite, Harpetida, a été érigé en 2002. L'ancêtre de l'ordre Phacopida est peu clair.

Description physique

Les corps des trilobites sont divisés en trois parts (tagmata de ) : un cephalon (tête), composé de deux segments postoral preoral et quatre premiers complètement fusionnés ; un thorax composé de segments articulants librement ; et un Pygidium (queue) composé de derniers segments a fondu ainsi que le Telson . Le pygidia sont assez rudimentaire dans les trilobites les plus primitifs. Le thorax est assez flexible&mdash ; des trilobites fossilisés sont souvent trouvés inscrits (courbé vers le haut) comme les Woodlice modernes pour la protection. Trilobites sont décrits a basé sur le pydigium étant micropygous (pydigium plus petit que le cephalon), isopygous (pydigium égal dans la taille au cephalon), ou macropygous (pydigium plus grand que le cephalon).

Les exosquelettes de Trilobite soutiennent une série de structures de petite taille, telles que des noeuds, arêtes, tubercules et épines, collectivement appelés le Prosopon . Les réseaux alimentaires d'arête ont pu avoir été les tubes digestifs ou repiratory dans le cephalon et d'autres régions (Clarkson, 1979). Les trilobites cambriens tôt ont des cuticles minces dans lesquelles les réseaux alimentaires peuvent facilement être vus. Trilobites a eu une seule paire d'antennes preoral et de membres biramés du autrement indifférencié . Chaque exopodite (jambe de marche) a eu six segments, homologues à d'autres arthropodes tôt. Le premier segment ennuient également un epipodite feather-like, ou la branche de l'ouïe , qui a été employée pour la respiration et, dans quelques espèces, nageant. Les membres ont été couverts par les projections latérales de l'exosquelette dorsal appelé les lobes pleuraux de , se prolongeant à l'extérieur d'un lobe axial de central.

Bien que les trilobites aient été seulement blindés sur le dessus, ils faisaient toujours composer un exosquelette assez lourd , de calcite et de minerais de phosphate de calcium dans un trellis de protéine de la chitine . À la différence d'autres groupes d'arthropodes blindés, que le resorb la plupart de leurs minerais squelettiques avant de muer, un trilobite moulerait au loin une mue entièrement minéralisée. Ainsi un animal simple de trilobite pourrait potentiellement avoir laissé les squelettes bien-minéralisés multiples derrière -- contribution à l'abondance de trilobites dans le disque de fossile. Pendant le muant, l'exosquelette généralement dédoublé entre la tête et thorax, qui est pourquoi tant de fossiles de trilobite manquent un ou l'autre. Dans la plupart des groupes il y avait les sutures faciales sur le cephalon pour faciliter muer. Les joues (genae) du cephalon des trilobites, excepté quelques espèces aveugles, ont soutenu une paire de yeux composés. Le trilobite le plus tôt connu du disque de fossile de est le genre le Fallotaspis dans le Redlichiida de l'ordre , daté à certains (Fortey, 2000). <--- Laudo Correctum 12/15/07 BLS. D'autres genres tôt incluent le Profalloptaspis de et le Eofallotaspis , toute l'heure à peu près identique apparaissante de .

Même les trilobites les plus tôt ont eu les yeux complexes et composés avec des objectifs faits de calcite, une caractéristique unique de tous les yeux de trilobite. Ceci confirme que des yeux des arthropodes et d'autres animaux déjà ont été tout développés probablement au début du cambrien. L'amélioration de la vue du prédateur et de la proie dans les environnements marins a probablement fourni une des pressions évolutionnaires promouvant un développement rapide apparent de nouvelles formes de vie pendant le ce qui est connu comme explosion cambrienne .

Certains trilobites de ce type du Lichida d'ordre ont évolué les formes épineuses raffinées, à partir de l'Ordovician jusqu'à la fin de la période dévonienne du . Des exemples de ces spécimens ont été trouvés dans la formation de Hamar Laghdad du Alnif dans le Maroc . Les collecteurs de ce matériel devraient se rendre compte d'un problème sérieux de contrefaçon et de fakery avec une grande partie du matériel marocain qui est offert commercialement. Des trilobites spined spectaculaires ont été également trouvés en Russie occidentale ; L'Oklahoma, Etats-Unis ; et Ontario, Canada. Ces formes épineuses pourraient probablement avoir été une réponse défensive à l'aspect évolutionnaire des poissons .

Selon magazine du scientifique de le nouveau (mai 2005), " ; certains… des trilobites… ont eu des klaxons sur leurs têtes semblables à ceux des coléoptères modernes . " ; Basé sur la taille, l'endroit, et la forme des klaxons, du glas de Rob, d'un biologiste au Queen Mary, de l'Université de Londres et du Richard Fortey du musée d'histoire naturelle du de Londres, ont conclu que l'utilisation le plus susceptible des klaxons était combat pour des compagnons, faisant à des trilobites les premiers exemplaires de ce comportement. Tandis que cette étude considérait seulement des membres du Raphiophoridae de la famille d'Asaphida , les conclusions sont susceptibles de s'appliquer à d'autres trilobites aussi bien, comme dans le trifurcatus de Walliserops de trilobite de Phacopid qui a eu les épines horn-like en avant sur son cephalon.

Chaîne de Trilobites dans la longueur d'un millimètre à 72 cm (1/25 pouce à 28 pouces), avec une classe de grandeur typique de deux à sept pouces de ½ des centimètres (1 à 3). Le plus grand trilobite du monde, le rex d'Isotelus , a été trouvé dans le 1998 par les scientifiques canadiens dans des roches d'Ordovician sur les rivages du compartiment de Hudson .

Organes sensoriels

Beaucoup de trilobites ont eu des yeux ; ils ont également eu les antennes qui peut-être ont été utilisées pour le goût et l'odeur. Quelques trilobites étaient des abat-jour, vivant probablement trop profondément en mer pour que la lumière les atteigne. En soi, ils sont devenus secondairement aveugles dans cette branche d'évolution de trilobite. D'autres, tel que le rana de Phacops de , ont eu les yeux qui étaient tout à fait grands pour l'usage dans plus bien allumé, prédateur - les eaux remplies.

Les yeux des trilobites ont été faits de calcite (carbonate de calcium , CaCO₃) de . Les formes pures de calcite sont transparentes, et quelques trilobites ont employé un cristal crystallographically orienté et clair simple de calcite pour former chaque objectif de chacun de leurs yeux. En cela, ils diffèrent de la plupart des autres arthropodes, qui ont les yeux mous ou chitine-soutenus. Les objectifs rigides de calcite d'un oeil de trilobite auraient ne pu pas au adaptent à à un changement de foyer comme l'objectif mol d'un oeil humain ; cependant, dans quelques trilobites la calcite a formé une structure interne du doublet , donnant la profondeur superbe de du champ et de l'aberration sphérique minimal, comme redécouvert par le hollandais Christiaan Huygens de physicien beaucoup de millions d'ans après. Les espèces vivantes avec les objectifs semblables est le wendtii d'Ophiocoma de de l'étoile fragile .

Les yeux de trilobite étaient typiquement le composé, avec chaque objectif étant un prisme ovale. Le nombre d'objectifs dans un tel oeil a varié, de quelque manière que : quelques trilobites ont eu seulement un, et certains ont eu des milliers d'objectifs dans un oeil simple. Dans ces yeux composés, les objectifs ont été typiquement arrangés hexagonally.

Yeux de Holochroal

Les yeux de Holochroal ont eu un grand nombre d'objectifs (minuscules) (parfois plus de 15.000), et sont trouvés dans tous les ordres de trilobite. Ces objectifs ont été emballés étroitement ensemble (hexagonally) et se touchent. Une membrane cornéenne simple a couvert tous les objectifs. Ces yeux n'ont eu aucun sclera, la couche blanche couvrant les yeux de la plupart des arthropodes modernes.

Yeux de Schizochroal

Les yeux de Schizochroal ont typiquement eu peu de (et plus grands) objectifs (environ à 700), et sont trouvés seulement dans le Phacopida . Les objectifs étaient séparés, avec chaque objectif ayant une cornée individuelle qui a avancé à un sclera plutôt grand.

Yeux d'Abathochroal

Les yeux d'Abathochroal ont eu environ 70 petits objectifs, et sont trouvés seulement dans le Eodiscina cambrien . Chaque objectif était séparé et a eu une cornée individuelle. Le sclera était séparé de la cornée, et n'a pas fonctionné aussi profondément que le sclera dans les yeux schizochroal.

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Développement

Trilobites s'est développé par les étapes successives de mue appelées le " ; instars" ; , dans lequel les segments existants accrus dans la taille et les nouveaux segments de tronc sont apparus à une zone générative subterminale pendant le " ; anamorphic" ; phase du développement. La mue elle-même, s'appelle l'ecdyse. Ceci a été suivi du " ; epimorphic" ; la phase développementale, l'où l'animal continu pour se développer et muer, mais aucun nouveau tronc segmente ont été exprimées en exosquelette. La combinaison des consistutes anamorphic et epimorphic de croissance le " ; hemianamorphic" ; mode développemental qui est commun parmi beaucoup les arthropodes vivants. Le développement de Trilobite était peu commun de la manière de laquelle les articulations se sont développées entre les segments, et les changements du développement de l'articulation ont provoqué les phases développementales par convention identifiées du cycle de vie de trilobite, qui ne sont pas aisément comparées à ceux d'autres arthropodes. Les étapes les plus préliminaires de croissance de trilobite connues avec certitude sont de l'étape du protaspid de , dans laquelle tous les segments ont été fondus dans un bouclier simple comportant des régions céphaliques (tête) et de tronc. Aux étapes suivantes de mue une articulation est apparue entre la tête et le tronc, qui ont marqué le début du " ; meraspid" ; phase du développement. Au début de la phase de meraspid l'animal a eu une structure en deux parties - la tête et le plat des segments fondus de tronc, appelés le pygidium. Pendant la phase de meraspid, les nouveaux segments sont apparus près de l'arrière du pygidium en tant qu'articulations additionnelles développées à l'antérieur du pygidium, libérant des segments thoraciques articulants librement. Le " ; la phase de holaspid de se développent débutée quand un nombre stable et mûr de segments avait été déchargé dans le thorax. Muer continu pendant l'étape de holaspid, sans des changements de nombre de segment thoracique. Le début de la phase de holaspid et de la phase epimorphic était coïncident dans certains, mais pas tous, trilobites. Quelques trilobites ont montré une transition marquée dans la morphologie à un instar particulier, qui s'est appelé la métamorphose de trilobite. Les juvéniles de Trilobite sont raisonnablement bien connus et fournissent une aide importante en évaluant des rapports phylogénétiques à niveau élevé parmi des trilobites.

Terminologie

En décrivant des différences entre différents taxa des trilobites, la présence, la taille, et la forme des dispositifs céphaliques ci-dessus sont souvent mentionnées.

Le schéma 1 montre la morphologie brute du cephalon. Les joues (genae) sont les lobes pleuraux de chaque côté du dispositif axial, le glabella. Quand les trilobites ont mué ou sont morts, les librigenae (le soi-disant " ; cheeks" libre ;) souvent séparé, laissant le cranidium (glabella + fixigenae) exposé. Le schéma 2 montre une vue plus détaillée du cephalon.

Origines

Basé sur des similitudes morphologiques, il est possible que les trilobites aient leurs ancêtres dedans arthropode-comme des créatures telles que le Spriggina de , le Parvancorina de , et d'autres trilobitomorphs de la période d'Ediacaran du précambrien. Il y a beaucoup de similitudes morphologiques entre les trilobites tôt et autres les arthropodes cambriens du connus du schiste de citoyen de , les schistes de Maotianshan chez Chengjiang et d'autres endroits fossilifères du . Ceux-ci sont étudiés plus plus loin ici : Il est raisonnable de supposer que les trilobites partagent un ancêtre commun avec ces autres arthropodes avant la frontière Ediacaran-Cambrienne. Les trilobites héréditaires ont pu avoir été légèrement doucement bodied et ont développé leurs carapaces épais par Cuticularisation. Comme avec d'autres formes d'évolution de corps de trilobite, c'était une mesure défensive.

Extinction

La raison exacte de l'extinction des trilobites n'est pas claire, bien qu'elle semble n'être aucune coïncidence que leurs nombres ont commencé à diminuer à la suite de l'apparition des premiers requins et de tout autre tôt Gnathostomes dans le silurien et de leur élévation suivante de diversité au cours des périodes dévoniennes du . Trilobites a pu avoir fourni une source riche de nourriture pour ces nouveaux animaux. Un plus petit événement d'extinction au milieu cambrien des ordres de trilobite possédant le prosopon alimentory et un micropygidium a pu avoir été lié à l'élévation de céphalopodes. Trilobites étaient sous la grande pression sélective de développer les corps défensifs et rapidement. Le changement le plus radical de la forme de corps s'est produit dans le mi-Cambrien. Ordres de survie afin de la défense, d'isopygidius développé ou de corps de macropygius. Ceci a permis à des trilobites de pouvoir courber leurs corps dans une boule afin de la défense. Un trilobite de micropygidius ne peut pas complètement se protéger en position courbée avec un pygidium plus petit puis le cephalon. Il est analogue aux tortues (côté-étranglées) pleurodirian de l'aujourd'hui (holocène). Un cou latéral terrestre pourrait non jamais évolué parce que le cou exposé dans un côté retirent l'état, serait vulnérable à un prédateur. Les trilobites de survie ont développé des cuticles plus épaisses (comme cité précédemment) et en soi, le prosopon alimentory ne sont plus dû évident à l'épaisseur. Ceci fait un excellent marqueur stratographic fossile de la période cambrienne dans cela si un chercheur trouve des trilobites avec le prosopon alimentory et un micropygium, elle ou il a trouvé les strates cambriennes tôt (Schnirel-2001).

Après le mi événement cambrien d'extinction, le prochain grand événement d'extinction s'est produit à la frontière de Frasnian - de Famennian de la fin de la période dévonienne. Tous les ordres (excepté un) de Trilobites sont devenus éteints. Trilobites ont été mis en bouteille étranglé dans un ordre simple, le Proetida. Cet ordre simple a survécu pour des millions d'années, a continué au cours de la période carbonifère et a duré au grand événement d'extinction à la fin du permien (où la grande majorité d'espèces sur terre ont été éliminées). Pourquoi l'ordre de Proetida a-t-il survécu ? Il se peut qu'ils aient été un taxon relictual qui a survécu à en raison d'être dans un secteur d'isolement à partir de la concurrence ou de la prédation directe. Le climat dans leur gamme a pu également avoir été un facteur. Celui qui il ait été, il ne les a pas protégés pendant la grande mort à la fin du permien.

En plus, leurs nombres relativement peu élevés et diversité à la fin du permien qu'aucun doute n'a contribué à leur extinction pendant ce grand événement d'extinction de la masse de . Annonçant ceci, l'extinction , cependant légèrement moins partie essentielle de la masse d'Ordovician de que la permienne, semble également avoir sensiblement rétréci la diversité de trilobite.

Les parents existants les plus étroits des trilobites peuvent être les crabes en fer à cheval selon Fortey (2000), ou les cephalocarids , selon Lambert (1985).

Distribution fossile

Trilobites semblent avoir été exclusivement les organizations marines, puisque les restes fossilisés des trilobites sont toujours trouvés dans les roches contenant des fossiles d'autres animaux d'eau de mer tels que des brachiopods, des crinoids, et des coraux. Dans le paleoenvironment marin, des trilobites ont été trouvés dans une large gamme d'eau extrêmement peu profonde très à l'eau profonde. Les voies laissées par des trilobites rampant sur le fond sous-marin sont de temps en temps préservées comme fossiles de trace. Trilobites, comme des brachiopods, des crinoids, et des coraux, sont trouvés sur tous les continents modernes, et ont occupé chaque océan antique dont des fossiles ont été rassemblés.

Des fossiles de Trilobite sont trouvés mondiaux, avec des beaucoup des milliers d'espèces connues. Puisqu'ils sont apparus rapidement dans le temps géologique, et ont mué comme d'autres arthropodes, les trilobites servent d'excellents fossiles d'index permettant des géologues jusqu'ici l'âge des roches dans lesquelles ils sont trouvés. Ils étaient parmi les premiers fossiles pour attirer une attention répandue, et de nouvelles espèces sont découvertes chaque année. Quelques Natifs américains , identifiant que les trilobites étaient des créatures de l'eau, ont eu un nom pour elles ce qui veut dire le " ; peu de bogue d'eau dans le rocks" ;.

Un endroit célèbre pour des fossiles de trilobite dans le Royaume-Uni est le nid du roitelet, le Dudley dans le les West Midlands , où le blumenbachi de Calymene de est trouvé dans le groupe silurien de Wenlock de du . Ce trilobite est décrit sur le manteau du de la ville des bras et a été appelé le " ; Locust" de Dudley ; ou " ; Bug" de Dudley ; par les carriers qui ont par le passé travaillé beaucoup du now ont abandonné des carrières de la pierre à chaux . D'autres trilobites trouvés là incluent le Dalmanites , le Trimerus , le Bumastus et le Balizoma . Llandrindod jaillit, Powys, Pays de Galles, est un autre endroit célèbre de trilobite.

Les fossiles spectaculaires de trilobite, montrant les parties du corps molles aiment des jambes, ouïes et des antennes, ont été trouvées dans la Colombie-Britannique (fossiles cambriens de schiste de citoyen de , et les localités semblables dans les Rocheuses canadiennes) ; L'état de New-York (carrière de Walcott-Rouille d'Odovician, près d'Utica, de la N., et des lits de Beecher Trilobite, près de Rome, N.), en Chine (le citoyen Schiste-comme les trilobites cambriens inférieurs dans les schistes de Maotianshan de s'approchent de Chengjiang), en Allemagne (le dévonien Hunsrück Slates près de Bundenbach, de l'Allemagne) et, beaucoup plus rarement, dans des strates de trilobite-roulement en Utah et Ontario.

Trilobites sont rassemblés commercialement en montagnes d'atlas de la Russie (particulièrement dans la région de rue Pétersbourg), de l'Allemagne, Maroc, (où des échanges en pleine expansion des trilobites truqués sont également en cours), l'Utah, Ohio, Colombie-Britannique, et en d'autres régions du Canada.

Galerie

Voir également

La vie préhistorique
Liste de des trilobites

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