Plasmodium

le plasmodium du A de

est également la forme macroscopique du Protist connu sous le nom de moule de boue .

le Plasmodium est un genre des protozoaires parasites . L'infection avec ce genre est connue comme malaria . Le parasite a toujours deux centres serveurs dans son cycle de vie : un vecteur du moustique et un hôte vertébré du . Au moins dix espèces infectent des humains. D'autres espèces infectent d'autres animaux, y compris les reptiles des oiseaux et les rongeurs

Chaîne de taxonomie et de centre serveur

Le genre le Plasmodium de de a été créé dans le 1885 par le Marchiafava et les violoncelles et là sont plus de 175 espèces actuellement identifiées. De nouvelles espèces continuent à être décrites.

Le genre a actuellement ( 2006 ) besoin de réorganisation car on lui a montré que des parasites appartenant aux genres Haemocystis de et le Hepatocystis de semblent être étroitement liés au Plasmodium de . Il est probable que d'autres espèces telles que les meleagridis de Haemoproteus de soient incluses dans ce genre une fois qu'il est mis à jour.

La chaîne de centre serveur parmi les ordres mammifères est non uniforme. Au moins 29 espèces infectent les primats non humains ; Les rongeurs en dehors des parties tropicales de Afrique sont rarement affectés ; quelques espèces sont connues pour infecter les porcs-épics des battes et les insectivores des carnivores des écureuils et les marsupiaux ne sont pas connus pour agir en tant que centres serveurs.

Cycle de vie

Dans le Ronald Ross du 1898 a démontré l'existence du Plasmodium de dans le mur du Midgut et des glandes salivaires d'un moustique du Culex de . Pour cette découverte il a gagné le prix Nobel dans le 1902 . Toutefois le crédit doit également être donné au italien Giovanni Battista Grassi de professeur, qui a prouvé que la malaria humaine pourrait seulement être transmise par des moustiques des anophèles de . Elle vaut de noter, cependant, ce pour quelques espèces le vecteur peut ne pas être un moustique.

Les moustiques des genres le Culex de , les anophèles de , le Culiceta de , le Mansonia de et l'aedes de peuvent agir en tant que vecteurs. Tous les vecteurs actuellement connus pour la malaria humaine (> 100 espèces) appartiennent au genre les anophèles de . La malaria d'oiseau est généralement portée par des espèces appartenant au genre le Culex de . Seulement morsure de moustiques femelle. Hormis le sang les deux sexes vivent sur le nectar , mais un ou plusieurs repas de sang sont nécessaires par la femelle pour la ponte d'oeufs car la teneur en protéines du nectar est très basse. Le cycle de vie du Plasmodium de a été découvert par Ross qui a travaillé avec des espèces du genre le Culex de .

Le cycle de vie du Plasmodium de est très complexe. Les Sporozoites de la salive d'un moustique femelle acéré sont transmis au sang ou au système lymphatique du destinataire. Les sporozoites alors émigrent au foie et envahissent les Hepatocytes ce latent ou l'étape dormante du sporozoite du Plasmodium de dans le foie s'appelle le Hypnozoite .

Le développement des étapes hépatiques aux étapes erythrocytic a jusque très récemment à l'été obscur. En 2006 on lui a montré que le parasite bourgeonne outre des hepatocytes dans les merosomes contenant des centaines ou des milliers de merozoites. Ces merosomes ont été plus tard montrés pour loger dans les capilaries pulmonaires et lentement au disintergrate là plus de 48-72 heures libérant des merozoites. L'invasion d'érythrocyte est augmentée quand le flux de sang est lent et les cellules sont étroitement emballées : tous les deux conditions sont trouvées dans les capilaries alvéolaires.

Dans les érythrocytes le merozoite se développent d'abord à une forme de forme annulaire et puis à une plus grande forme du Trophozoite . Dans l'étape du schizont , le parasite divise plusieurs fois de produire les nouveaux merozoites, qui partent des globules rouges et du voyage dans la circulation sanguine pour envahir de nouvelles globules rouges. La plupart des merozoites continuent ce cycle réplicatif, mais quelques merozoites différencient dans le mâle ou les formes sexuelles femelles (Gametocytes (aussi dans le sang), qui sont pris par le moustique femelle.

Dans le midgut du moustique, les Gametocytes se développent en gamètes et le fertilisent , formant le motile Zygotes appelé le Ookinetes . Les ookinetes pénètrent et échappent au midgut, puis s'enfoncent sur l'extérieur de la membrane d'intestin. Les voici qui divisent beaucoup de fois de produire un grand nombre d'ovales minuscules sporozoites des Sporozoites ces émigrent aux glandes salivaires du moustique où ils sont injectés dans le sang du prochain centre serveur les morsures de moustique. Les sporozoites se déplacent au foie où ils répètent le cycle.

La réactivation des hypnozoites a été rapportée pendant jusqu'à 30 années après l'infection initiale chez l'homme. Les facteurs precipating cette réactivation ne sont pas connus. Dans les malariae de Plasmodium de d'espèces, l'ovale de Plasmodium de et les hypnozoites du vivax de Plasmodium de ont été montrés pour se produire. La réactivation ne se produit pas dans les infections avec le falciparum de Plasmodium de . On ne le connaît pas si le reactivaction de hypnozoite peut se produire avec les espèces restantes l'unes des qui infectent des humains mais ceci est présumé pour être le cas.

Évolution

Ce cycle de vie mieux est compris en termes de son évolution .

On pense l'Apicomplexia - le phylum auquel le Plasmodium appartient - pour avoir commencé dans les Dinoflagellates - un grand groupe de de protozoaires photosynthétiques. On le pense actuellement que les ancêtres de l'Apicomplexia étaient à l'origine des organizations de proie qui ont évolué la capacité d'envahir les cellules intestinales et ont plus tard perdu leur capacité photosynthétique. Quelques dinoflagelates existants, cependant, peuvent envahir les corps de la méduse et continuer à photosynthétiser, qui est possible parce que les corps de méduses sont presque transparents. Dans d'autres organizations avec les corps opaques du que cette capacité serait très probablement rapidement être perdu.

On le pense que le Plasmodium de a évolué d'une diffusion de parasite par l'itinéraire orofaecal qui a infecté le mur intestinal du . À un certain point ce parasite a évolué la capacité d'infecter le foie . Ce modèle est vu dans le genre Cryptosporidium de auquel le Plasmodium de est lointainement connexe. À certains le point postérieur cet ancêtre a développé la capacité d'infecter les globules sanguins et survivre et infecter aux moustiques une fois que la transmission de moustique était fermement établie la voie de la transmission orofecal précédente ont été perdues.

( 2007 ) la théorie courante suggère que les genres le Plasmodium de , Hepatocystis de et Haemoproteus de évolué des espèces de Leukocytozoon de . Les parasites du genre Leukocytozoan infectent les globules sanguins blancs (leucocytes ), le foie et les cellules de la rate et sont transmis par « les mouches noires » (des espèces de Simulium de ) - un grand genre des mouches liées aux moustiques.

Leucocytes, Hepatocytes et la plupart de rate de cellules des particules de Phagocytose activement facilitant l'entrée dans la cellule pour le parasite. Le mécanisme de l'entrée des espèces du Plasmodium de dans les érythrocytes est toujours prise très peu claire car il fait plus moins de 30 secondes. On ne le connaît pas encore si ce mécanisme évoluait avant que les moustiques soient devenus les vecteurs principaux pour la transmission du Plasmodium de . Le Plasmodium de a évolué il y a environ 130 millions d'ans. Cette période est coïncidente avec la diffusion rapide des angiospermes (usines fleurissantes) de . Cette expansion dans les angiospermes est vraisemblablement due au moins à un événement de la duplication de Genomic de . Il semble probable que l'augmentation du nombre de fleurs menées à une augmentation du nombre de moustiques et de leur contact avec des vertébrés.

Les moustiques ont évolué dans ce qui est maintenant Amérique du Sud il y a environ 230 millions d'ans. Il y a plus de 3500 espèces identifiées mais jusqu'ici leur évolution n'a pas été bien établie ainsi un certain nombre de lacunes dans notre connaissance de l'évolution du Plasmodium meurent.

Actuellement il semble probable que les oiseaux étaient le premier groupe infecté par le Plasmodium de suivi des reptiles - probablement les lézards. À un certain point les primats et les rongeurs sont devenus infectés. Les espèces restantes infectées en dehors de ces groupes semblent probablement être dues aux événements relativement récents.

À l'heure actuelle (2007) ordres d'ADN sont fournis par moins de soixante espèces et les la plupart de ces derniers sont des espèces infectant des hôtes de rongeur ou de primat. L'évolution proposée ici devrait être sujette aussi spéculative considéré et à la révision que les données deviennent disponibles.

Reproduction

Le modèle de l'alternance de la reproduction sexuelle et asexuelle qui peut sembler embrouillante d'abord est un modèle très commun dans des espèces parasites. Les avantages évolutionnaires de ce type de cycle de vie ont été identifiés par le Mendel .

Dans des conditions favorables la reproduction asexuelle est supérieure à sexuel car le parent est bien adapté à son environnement et ses descendants partagent ces gènes. Transférant à un nouveau centre serveur ou en période de l'effort, la reproduction sexuelle est généralement supérieure car ceci produit brouiller des gènes qui en moyenne à un niveau de population produiront des individus mieux adaptés au nouvel environnement.

Biologie moléculaire

Toutes les espèces examinées jusqu'ici ont 14 chromosomes , un Mitochondrion et un Plastid . Les chromosomes varient de 500 kilobases à 3.5 megabases de longueur. On le présume que c'est le modèle dans tout le genre.

Le plastid à la différence de ceux trouvés dans les algues n'est pas le photosynthétique. Sa fonction n'est pas connue mais il y a de l'évidence suggestive qu'elle peut être impliquée dans la reproduction .

À un niveau moléculaire, le parasite endommage les globules rouges using des enzymes de Plasmepsin - les protéases d'acide aspartique de qui dégradent l'hémoglobine .

Caractéristiques diagnostiques du genre Plasmodium de

Forme des gamonts dans les érythrocytes
Merogony se produit dans les érythrocytes et dans d'autres tissus
Hemozoin est présent
Les vecteurs sont des moustiques ou des phlébotomes
Les hôtes vertébrés incluent des mammifères, des oiseaux et des reptiles

Taxonomie

Le Plasmodium de appartient au Plasmodiidae (Levine, 1988 ) de de la famille , au Haemosporidia de l'ordre et au Apicomplexia du Phylum . Il y a actuellement 450 espèces identifiées dans cet ordre. Beaucoup d'espèces de cet ordre subissent le réexamen de leur taxonomie avec l'analyse d'ADN . Il semble probablement que plusieurs de ces espèces seront au sujet d'assigner après que ces études aient été achevées. Pour cette raison l'ordre entier est décrit ici.

Notes de :

Les genres le Plasmodium de , le Fallisia et le Saurocytozoon tout causent la malaria dans les lézards. Tous sont portés par le Dipteria (en général les mouches). Le colorant est absent dans le Garnia . Les gametocytes non pigmentés sont typiquement les seules formes trouvées dans le Saurocytozoon : des formes pigmentées peuvent être trouvées dans les leucocytes de temps en temps. Le produit de Fallisia de a non pigmenté les formes asexuelles et de gametocyte dans les leucocytes et les thrombocytes.

Sous-genres

Le plein nom taxonomique de l'des espèces inclut le sous-genre mais ceci est souvent omis. Le nom et prénoms indique quelques dispositifs de la morphologie et du type d'espèces de centre serveur.

Les seules deux espèces dans le genre secondaire Laverania de sont le falciparum du P. et le reichenowi du P.

Des espèces infectant les singes et les singes (les primats plus hauts de ) à les exceptions du falciparum du P. et du reichenowi du P. sont classifiées dans le sous-genre le Plasmodium de .

Des parasites infectant d'autres mammifères comprenant les primats inférieurs (Lemurs et d'autres) sont classifiés dans le sous-genre Vinckeia de .

La distinction entre le falciparum du P. et le reichenowi du P. et les autres espèces infectant de plus hauts primats a été basée sur les résultats morphologiques mais a été depuis confirmée par analyse d'ADN. Le Vinckeia tandis que précédemment considéré quelque chose d'un « sac de chiffon » taxonomique a été récemment montré - peut-être plutôt étonnant - pour constituer un groupement logique.

Les groupements restants ici sont basés sur la morphologie des parasites. Les révisions à ce système sont susceptibles de se produire à l'avenir car plus d'espèces sont sujettes à l'analyse de leur ADN .

Les quatre sous-genres Giovannolaia de , le Haemamoeba de , le Huffia de et le Novyella de ont été créés par Corradetti et autres pour les espèces malariques aviaires connues. Un cinquième - Bennettinia de - a été créé en 1997 par Valkiunas. Les rapports entre les sous-genres sont la matière de la recherche courante. Martinsen contours de papier récents 'de s de et autres ( 2006 ) ce qui actuellement ( 2007 ) est connu.

Le juxtanucleare du P. est actuellement ( 2007 ) le seul membre connu du sous-genre Bennettinia .

À la différence des malarias mammifères et d'oiseau il a été plus difficile classifier ceux affectant des reptiles. Dans le 1966 Garnham a classifié ceux avec de grands schizonts comme Sauramoeba de , ceux avec de petits schizonts comme Carinamoeba de et les espèces alors connues simples infectant des serpents (wenyoni de Plasmodium de ) comme Ophidiella de . Il se rendait compte du caractère arbitraire de ce système et cela qu'il ne pourrait pas s'avérer être biologiquement valide. Telford dans le 1988 a employé cet arrangement comme la base pour (les 2007) systèmes actuellement admis.

Critères de classification
de Les espèces dans le sous-genre Bennettinia ont les caractéristiques suivantes :
Le Schizonts contiennent le cytoplasme limité , sont souvent en rond, ne dépassent pas la taille du noyau de centre serveur et du bâton à lui.
Les Gametocytes tout en variant dans la forme tendent à être ronds ou ovale, ne pas dépasser la taille du noyau et du bâton à lui.

Les espèces dans le sous-genre Giovanolaia ont les caractéristiques suivantes :
Schizonts contiennent le cytoplasme abondant, sont plus grand que le noyau de cellule hôte et le déplacent fréquemment. Ils sont trouvés seulement dans les érythrocytes mûrs .
Les Gametocytes sont ovales.
La schizogonie d'Exoerythrocytic se produit dans le système mononucléaire du phagocyte .

Les espèces dans le sous-genre Haemamoeba ont les caractéristiques suivantes :
Les schizonts mûrs sont plus grands que le noyau de cellule hôte et le déplacent généralement.
Les Gametocytes sont grands, ronds, ovales ou irregular dans la forme et sont sensiblement plus grands que le noyau de centre serveur.

Les espèces dans le sous-genre Huffia ont les caractéristiques suivantes :
Mûrir les schizonts, tout en variant dans la forme et la taille, contenir le cytoplasme abondant et sont généralement trouvés dans les erthryocytes non mûrs.
Les Gametocytes sont ovales.

Les espèces dans le sous-genre Novyella ont les caractéristiques suivantes :
Les schisonts mûrs sont plus petits qu'ou seulement légèrement plus grands que le noyau de centre serveur. Ils contiennent le cytoplasme maigre.
Les Gametocytes sont ovales. Les étapes sexuelles dans ce sous-genre ressemblent à ceux du Haemoproteus de .
La schizogonie d'Exoerythrocytic se produit dans le système mononucléaire de phagocyte

Les espèces dans le sous-genre Carinamoeba de ont les caractéristiques suivantes :
Infecter les lézards
Schizonts provoquent normalement plus moins de 8 merozoites

Les espèces dans le sous-genre Sauramoeba de ont les caractéristiques suivantes :
Infecter les lézards
Schizonts provoquent normalement plus de 8 merozoites

Le note le
Les érythrocytes des deux reptiles et oiseaux maintiennent leur noyau, à la différence de ceux des mammifères. La raison de la perte du noyau dans les erythocytes mammifères demeure inconnue.
La présence des gametocytes ovales dans plusieurs des sous-genres aviaires et dans le Laverania en plus d'un certain nombre de dispositifs cliniques a suggéré que ceux-ci pourraient être étroitement liés. Cet IS-IS plus vraisemblablement le cas.
falciparum (la cause de Plasmodium de

la malaria tertian maligne)
vivax (la cause la plus fréquente de Plasmodium de de la malaria tertian bénigne)
ovale (l'autre, moins fréquent, cause de Plasmodium de de malaria tertian bénigne)
malariae (la cause de Plasmodium de de la malaria quartan bénigne)
knowlesi de Plasmodium de
brasilianum de Plasmodium de
cynomolgi de Plasmodium de
bastianellii de cynomolgi de Plasmodium de
inui de Plasmodium de
rhodiani de Plasmodium de
schweitzi de Plasmodium de
semiovale de Plasmodium de
simium de Plasmodium de

Les quatre premiers énumérés ici sont les espèces les plus communes qui infectent des humains. Avec l'utilisation de l'amplification en chaîne par réaction les espèces additionnelles ont été et sont identifiées toujours qui infectent des humains.

Une infection expérimentale possible a été rapportée avec l'eylesi de Plasmodium de . La parasitémie de fièvre et de qualité inférieure étaient évidente à 15 jours. Bennett) avait été précédemment infecté par le cynomolgi de Plasmodium de et l'infection n'était pas transmissible à un gibbon (le centre serveur normal de s de l'eylesi P. de ') ainsi ceci ne peut pas être considéré comme l'évidence définitive de sa capacité d'infecter des humains. On a rapporté un deuxième cas qui peut avoir été un cas de l'eylesi du P. mais l'auteur n'était pas certain des espèces de infection.

Une infection possible avec le tenue de Plasmodium de a été rapportée. Ce rapport a décrit un cas de malaria dans une fille de noir de trois ans de la Géorgie, Etats-Unis qui n'avaient jamais été en dehors des USA. Elle a souffert du falciparum du P. et la malaria du vivax du P. et tandis que des formes semblables à ceux décrites pour le tenue du P. étaient trouvées dans son sang même l'auteur était sceptique au sujet de la validité du diagnostic. Embrouillant on a proposé le tenue de Plasmodium de en même année ( 1914 ) pour des espèces trouvées dans les oiseaux. Les espèces humaines est maintenant considérées pour avoir été un diagnostic erroné et les espèces d'oiseau est décrites à la page du tenue de Plasmodium de .

Le note :

Le seul hôte connu du falciparum du P. sont des humains ; ni l'un ni l'autre n'est n'importe quel autre centre serveur actuellement connu pour des malariae du P. infectera des chimpanzés. L'infection tend à être qualité inférieure mais peut être persistante et rester comme source des parasites pour des humains pendant quelque temps. est également connu pour infecter les orangs-outans

Comme le vivax du P. s'est avéré transmissible aux chimpanzés . a un modèle peu commun de distribution étant trouvé dans le Afrique , le Philippines et le Nouvelle-Guinée . Malgré sa transmission évidemment pauvre aux chimpanzés donnés sa diffusion discontigous, on le suspecte que l'ovale du P. puisse en fait être un Zooenosis avec un centre serveur jusqu'ici non identifié. Si c'est réellement le cas, l'hôte semble probablement être un primat.

Les espèces restantes capables d'infecter des humains tous ont d'autres centres serveurs de primat.

Le shortii de Plasmodium de et les osmaniae de Plasmodium de sont maintenant considérés des synonymes juniors de l'inui de Plasmodium de

Espèces de plus non identifiées en tant que valide

La taxonomie en parasitologie jusqu'à ce que l'arrivée des méthodes basées par ADN ait toujours été un problème et des révisions dans ce secteur continuent. Un certain nombre de synonoms ont été donnés pour les espèces infectant les humains qui ne sont plus identifiés comme valides. Puisque la lecture de la littérature plus ancienne peut confondre certaines de ces derniers sont énumérées ici.

Les espèces qui infectent des primats autres que des humains incluent : Le P. bouillize , le brasilianum , le bucki , le cercopitheci , le coatneyi , le coulangesi , le cynomolgi , l'eylesi , le fieldi , le foleyi , le P. fragile, le girardi , le georgesi , le gonderi , le hylobati , l'inui , le jefferyi , le joyeuxi , le knowlesi , les lemuris , le percygarnhami , le petersi , le reichenowi , le rodhaini du P.

Le centre serveur de enregistre - plus sinon toutes les espèces du Plasmodium de infectent plus d'un hôte : les disques de centre serveur montrés ici devraient être considérés comme étant inachevés.

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