Phytochrome

Le phytochrome est un photorécepteur , un colorant de que le plante l'utilisation de de détecter la lumière. Il est sensible à la lumière dans le région Loin-rouge rouge de et du spectre évident . Beaucoup utilisation des usines fleurissantes de il de régler la période du fleurissant basé sur la longueur de jour et nuit ( Photoperiodism ) et de placer les rythmes circadiens . Il règle également d'autres réponses comprenant la germination des graines , élongation des plantes, la taille, forme de et le nombre de part de , de la synthèse de la chlorophylle , et du redressage du Epicotyl ou du crochet de l'hypocotyle des plantes de Dicot .

Biochimiquement, le phytochrome est une protéine avec un chromophore du bilin .

Le phytochrome a été trouvé à la plupart des usines comprenant toutes les plus hautes usines ; des molécules très semblables ont été trouvées dans plusieurs bactéries . Un fragment d'un phytochrome bactérien a maintenant une structure tridimensionnelle résolue de protéine de .

D'autres photorécepteurs d'usine incluent le Cryptochromes et le Phototropins qui sont sensibles à la lumière dans le des régions ultra-violettes bleues de et du spectre.

Isoforms ou états

Phytochromes sont caractérisés par photochromicity rouge/loin-rouge. Les colorants photochromiques changent leur " ; colour" ; (propriétés spectrales d'absorbance) sur l'absorption de la lumière. Dans le cas de phytochrome l'état fondamental est P_r, le _r indiquant qu'il absorbe la lumière rouge particulièrement fortement. Le maximum d'absorbance est une crête pointue 650-670 nanomètre, sembler ainsi concentré de solutions de phytochrome turquoise-bleu à l'oeil humain. Mais une fois qu'un photon rouge a été absorbé, le colorant subit un changement conformationnel rapide pour former l'état de P_fr. Ici _fr indique que maintenant pas rouge mais loin-rouge (également appelé près d'infrarouge ; 705-740 le nanomètre) est préférentiellement absorbé. Cette variation dans l'absorbance est évidente à l'oeil humain comme colour< légèrement plus verdâtre ! -- La référence d'image d'Unsourced a enlevé : " ; (voir l'image ci-dessous) " ; -->. Quand P_fr absorbe la lumière loin-rouge il est converti de nouveau à P_r. Par conséquent, la lumière rouge fait P_fr, lumière loin-rouge fait P_r. Aux usines au moins P_fr est physiologique l'en activité ou le " ; signalling" ; état. < ! -- L'image d'Unsourced a enlevé : --> Résumé des caractéristiques des phytochromes d'usine. < ! -- L'image d'Unsourced a enlevé : -->

Phytochrome Cph1 épuré dans l'état de P. (gauche) et le mélange de Pr/Pfr qui (droit) est constitué par irradiation avec la lumière rouge. Puisque le jour contient beaucoup de lumière rouge, pendant le phytochrome de jour est la plupart du temps converti en P_fr. La nuit, le phytochrome convertira lentement de nouveau à la forme de P_r. Le traitement avec la lumière loin-rouge convertira également P_fr de nouveau à P_r. Puisque les usines emploient la lumière rouge pour la photosynthèse, et réfléchissent et transmettent la lumière loin-rouge, la nuance d'autres usines peut également transformer P_fr en P_r, déclenchant une réponse appelée l'action d'éviter d'ombre de . À la plupart des usines, une concentration appropriée de P_fr stimule ou empêche des processus physiologiques, comme ceux mentionnés dans ces exemples.

Puisque l'état fondamental P_r et l'état excited P_fr sont exceptionnellement stables (P_fr a une demi vie des heures ou des jours) que la nature de quantum de cette transition n'a pas été immédiatement identifiée. Ces deux formes donc généralement (cependant techniquement inexactement) désigné sous le nom des isoforms.

Biochimie

Chimiquement, le phytochrome se compose d'un chromophore , une molécule simple de de bilin se composant d'une chaîne ouverte de quatre anneaux du pyrrole , métallisée sur la partie de la protéine . C'est le chromophore qui absorbe la lumière, et en conséquence change la conformation du bilin et plus tard qui de la protéine ci-jointe, la changeant d'un état ou isoform à l'autre.

Le chromophore de phytochrome est habituellement le phytochromobilin , et est étroitement lié au Phycocyanobilin (le chromophore du Phycobiliproteins a employé par le Cyanobacteria et les algues rouges pour capturer la lumière pour la photosynthèse ) et à la bile pigmentent la bilirubine (dont la structure est également affectée par exposition à la lumière, un fait de exploité dans le Phototherapy des nouveaux-nés aigris ). Le " de limite ; bili" ; dans tous ces noms se rapporte à la bile. Bilins sont dérivés de l'anneau fermé de tetrapyrrole d'hémique par une réaction oxydante catalysée par l'oxygénase hémique pour rapporter leur chaîne ouverte caractéristique. La chlorophylle aussi est dérivée d'hémique. Contrairement aux bilins, hémique et à la chlorophylle porter un atome en métal au centre de l'anneau, du fer ou du magnésium, respectivement.

L'état de P_fr transmet un signal à d'autres systèmes biologiques dans la cellule, telle que les mécanismes responsables de l'expression du gène . Bien que ce mécanisme soit presque certainement un processus biochimique du , c'est toujours le sujet de beaucoup de discussion. On le sait que bien que des phytochromes soient synthétisés dans le Cytosol et la forme de P_r est localisée là, la forme de P_fr, une fois produit par l'illumination légère, est transféré au noyau de cellules de . Ceci implique un rôle de phytochrome dans l'expression de gène de contrôle, et beaucoup de gènes sont connus pour être réglés par le phytochrome, mais le mécanisme exact a toujours pour être entièrement découvert. On lui a proposé que le phytochrome, sous la forme de P_fr, puisse agir en tant que kinase , et on l'a démontré que le phytochrome sous la forme de P_fr peut agir l'un sur l'autre directement avec les facteurs de transcription de

Découverte

Le colorant de phytochrome a été découvert par le Hendricks sterling et le Harry Borthwick au centre de recherche agronomique de Beltsville de du USDA-ARS dans le le Maryland au cours d'une période de la fin des années 1940 au début des années soixante. Using un spectrographe établi d'emprunter et le guerre-excédent partie, il a découvert que la lumière rouge était très efficace pour favoriser la germination ou déclencher des réponses fleurissantes. Les réponses de lumière rouge étaient réversibles par la lumière loin-rouge, indiquant la présence d'un colorant photoreversible.

Le colorant de phytochrome a été identifié using un spectrophotomètre en 1959 par le maître d'hôtel de Warren de de biophysicien et le Harold Siegelman de biochimiste. Le maître d'hôtel était également responsable du nom, phytochrome.

Dans 1983 les laboratoires des cailles et du Clark de Peter Lagarias ont rapporté la purification chimique de la molécule intacte de phytochrome, et dans 1985 le premier ordre de gène de de phytochrome a été édité par Howard Hershey et des cailles de Peter. D'ici 1989, génétique moléculaire et travail avec des anticorps monoclonaux que plus d'un type de phytochrome a existé ; par exemple, l'usine du pois a été montrée pour avoir au moins deux types de phytochrome (type alors appelé I (trouvé principalement dans les plantes foncé-élevées) et type II (prédominant aux plantes vertes)). Elle est maintenant connue par le génome de ordonnançant que le Arabidopsis a cinq gènes de phytochrome (PHYA - E) mais que le riz a seulement trois (PHYA - C). Tandis que ceci représente probablement la condition à plusieurs usines de Di et monocotyledonous, beaucoup d'usines sont le polyploside. Par conséquent le maïs , par exemple, a six phytochromes - phyA1, phyA2, phyB1, phyB2, phyC1 et phyC2. Tandis que tous ces phytochromes ont les éléments protéiques sensiblement différentes, ils tous emploient le phytochromobilin en tant que leur chromophore de lumière-absorption. Vers la fin des années 80, le laboratoire de Vierstra a prouvé que le phyA est dégradé par le système d'ubiquitin, la cible normale d'abord identifiée du système à identifier dans les eukaryotes.

En 1996 un gène dans le génome nouvellement ordonnancé du Synechocystis de du cyanobacterium a été noté pour avoir une similitude faible à ceux des phytochromes d'usine. Jon Hughes à Berlin et Clark Lagarias chez Uc Davis a plus tard prouvé que ce gène a en effet codé un véritable phytochrome du (appelé Cph1) dans le sens que c'est chromoprotéide réversible rouge/loin-rouge. Vraisemblablement des phytochromes d'usine sont dérivés d'un phytochrome cyanobacterial héréditaire, peut-être par migration de gène du chloroplaste au noyau. Plus tard des phytochromes ont été trouvés dans d'autres Prokaryotes comprenant les radiodurans de Deinococcus de et les tumefaciens d'agrobactérie de . Dans Deinococcus de le phytochrome règle la production des colorants lumière-protecteurs, toutefois dans le Synechocystis et l'agrobactérie de la fonction biologique de ces colorants est toujours inconnu.

En 2005, les laboratoires de Vierstra et de forêt à l'université du Wisconsin ont édité une structure tridimensionnelle du domaine photosensory du phytochrome de Deinococcus . Ce document de percée a indiqué que la chaîne de protéine forme un noeud - une structure fortement peu commune pour une protéine.

Génie génétique

Environ 1989 plusieurs laboratoires étaient réussis dans la production (usines transgéniques de ) qui a produit des quantités elevated de différents phytochromes (Overexpression de ). Dans tous les cas les usines en résultant ont eu les tiges clairement courtes et les feuilles vert-foncé. Harry Smith et collègues à l'université de Leicester en Angleterre a prouvé qu'en augmentant le niveau d'expression de l'action d'éviter d'ombre de du phytochrome A (ce qui répond à la lumière loin-rouge) des réponses peuvent être changées. En conséquence, les usines peuvent dépenser moins d'énergie sur s'élever aussi grandes comme possible et avoir plus de ressources pour les graines croissantes et augmenter leurs systèmes de racine. Ceci a pu avoir beaucoup d'avantages pratiques : par exemple, les lames d'herbe qui se développeraient plus lentement que l'herbe régulière n'exigerait pas le fauchage comme fréquemment, ou les plantes cultivées pourraient transférer plus d'énergie au grain au lieu de l'élevage plus grandes.

Random links: