Localisation saine

La localisation saine est la capacité d'un auditeur d'identifier l'endroit ou l'origine d'un bruit détecté ou les méthodes dans la technologie acoustique pour simuler le placement d'une sélection auditive dans un espace 3D virtuel (voir l'enregistrement binaural ).

Il y a deux méthodes générales pour la localisation saine, les sélections binaurales du et les sélections monaurales.

Sélections binaurales

La localisation binaurale se fonde sur la comparaison de l'entrée auditive de deux détecteurs séparés. Par conséquent, la plupart des oreilles de du dispositif deux des systèmes auditifs un de chaque côté de la tête. La sélection binaurale biologique primaire est le retard à la seconde près entre le moment où le bruit d'une source simple atteint l'oreille proche et où il atteint l'oreille lointaine. Ceci souvent désigné techniquement sous le nom du " ; " de la différence de temps d'Interaural ; (ITD). ITD_max = 0. Une autre sélection binaurale, moins significative chez les animaux moulus de logement, est la réduction du volume quand le bruit atteint l'oreille lointaine, ou du " ; difference" interaural d'amplitude ; (IAD) ou (ILD) comme " ; difference" de niveau interaural ;. Ceci désigné également sous le nom du " lié à la fréquence ; difference" de niveau interaural ; (ILD) (ou " ; " de la différence d'intensité d'Interaural de ; (IID)). Nos tympans sont seulement sensibles aux différences du niveau de pression acoustique .

Noter que ces sélections faciliteront seulement en localisant l'azimut (l'angle entre la source et l'avion sagittal ), non son altitude (l'angle du de la source sonore de entre la source et le plan horizontal par les deux oreilles), à moins que les deux détecteurs soient placés à différentes tailles en plus de l'séparation dans le plan horizontal. Chez les animaux, cependant, l'information approximative d'altitude est obtenue simplement en inclinant la tête, à condition que le bruit dure assez longtemps pour accomplir le mouvement. Ceci explique le comportement inné d'entasser la tête à un côté en essayant de localiser un bruit avec précision. Pour obtenir la localisation instantanée dans plus de deux dimensions de la temps-différence ou des sélections d'amplitude-différence exige plus de deux détecteurs. Cependant, beaucoup d'animaux ont des variations tout à fait complexes dans le degré d'atténuation d'un bruit reçoit dans le déplacement de la source au tympan : il y a des variations de l'atténuation liée à la fréquence avec l'angle azimutal et l'altitude. Ceux-ci peuvent être récapitulés dans la fonction de transfert Tête-connexe , ou HRTF. En conséquence, où le bruit est à large bande (c'est-à-dire, fait répartir son énergie le spectre audible), il est possible que un animal estime simultanément l'angle et l'altitude sans incliner sa tête. Naturellement, des informations supplémentaires peuvent être trouvées en déplaçant la tête, de sorte que le HRTF pour les deux oreilles change d'une manière connue (implicitement !) par l'animal.

Dans les vertébrés des différences de temps inter-auditives sont connues pour être calculées au noyau olivaire supérieur du tronc cérébral . Selon Jeffress, ce calcul se fonde sur les neurones des lignes à retard dans l'olive supérieure qui acceptent l'innervation de chaque oreille avec différentes longueurs se reliantes de l'axone . Quelques cellules plus directement sont reliées à une oreille que l'autre, ainsi elles sont spécifiques pour une différence de temps inter-auditive particulière. Cette théorie est équivalente au procédé mathématique de la corrélation croisée . Cependant, parce que la théorie de Jeffress ne peut pas expliquer l'effet de priorité de , dans lequel seulement le premier des bruits identiques multiples est employé pour déterminer l'endroit des bruits (de ce fait évitant la confusion provoquée par des échos), elle ne peut pas être entièrement correcte, comme précisé par Gaskell.

L'ochracea parasite minuscule d'Ormia de de mouche est devenu une organization de modèle de dans des expériences saines de localisation en raison de son oreille unique . L'animal est trop petit pour la différence de temps du bruit arrivant aux deux oreilles à calculer comme d'habitude, pourtant elle peut déterminer la direction des sources sonores avec la précision exquise. Les membranes tympaniques des oreilles opposées sont directement reliées mécaniquement, permettant la résolution des différences de temps de nanoseconde et exigeant une nouvelle stratégie neurale de codage. Ho a prouvé que le système de coupler-tympan dans les grenouilles peut produire des disparités interaural accrues de vibration quand différences seulement les petites d'arrivée d'heure et d'intensité étaient disponibles à la tête de l'animal. Les efforts de construire les microphones directionnels basés sur la structure de coupler-tympan sont en cours.

Sélections (de filtrage) monaurales

La localisation monaurale du dépend la plupart du temps des effets de filtrage des structures externes. Dans les systèmes auditifs avancés, ces filtres externes incluent la tête, les épaules, le torse, et l'oreille externe ou le " ; " du Pinna ; , et peut être récapitulé comme fonction de transfert Tête-connexe . Les bruits sont fréquence filtrée spécifiquement selon l'angle duquel ils heurtent les divers filtres externes. La sélection de filtrage la plus significative pour la localisation saine biologique est l'entaille , une entaille de pinna de de filtrant l'effet de résultant de l'interférence destructive des vagues reflété par de l'oreille externe. La fréquence qui est sélectivement entaille filtrée dépend de l'angle duquel le bruit heurte l'oreille externe. La localisation instantanée de l'altitude de source sonore dans les systèmes avancés dépend principalement de l'entaille et d'autre de pinna filtrage tête-connexe. Ces effets monauraux fournissent également des informations d'azimut, mais elles sont inférieures à cela gagnée des sélections binaurales.

Afin d'augmenter l'information de filtrage, beaucoup d'animaux ont de grandes, particulièrement shaped oreilles externes. Beaucoup ont également la capacité de tourner l'oreille externe à la volonté, qui tient compte d'une meilleure localisation saine et retentit également mieux la détection. Les battes et les hiboux de grange sont des parangons de la localisation monaurale dans le règne animal, et ont les organizations modèles devenues ainsi.

Le traitement des fonctions de transfert tête-connexes pour la localisation saine biologique se produit dans le cortex auditif .

Sélections de distance

Ni les différences de temps inter-auditives ni l'information de filtrage monaurale ne fournit la bonne localisation de distance. La distance peut théoriquement être rapprochée par des différences inter-auditives d'amplitude ou en comparant le filtrage tête-connexe relatif dans chaque oreille : une combinaison d'information binaurale et filtrante. Les la plupart sélection directe à la distance sont une amplitude saine, qui se délabre avec l'augmentation de la distance. Cependant, ce n'est pas une sélection fiable, parce qu'en général on ne le connaît pas combien fort la source sonore est. En cas de bruits familiers, tels que la parole, il y a une connaissance implicite de la façon dont fort le de source sonore si est, qui permet à un jugement approximatif de distance d'être fait.

Généralement les humains sont les meilleurs à juger l'azimut de source sonore, puis altitude, et plus mauvais à la distance de jugement. La distance de source est qualitativement évidente à un observateur humain quand un bruit est extrêmement étroit (le moustique dans l'effet d'oreille), ou quand le bruit est fait écho par par de grandes structures dans l'environnement (tel que les murs et le plafond). De tels échos fournissent des sélections raisonnables à la distance d'une source sonore, en particulier parce que la force des échos ne dépend pas de la distance de la source, alors que la force du bruit qui arrive directement de la source sonore devient plus faible avec la distance. En conséquence, le rapport de la force de diriger-à-écho change la qualité du bruit d'une telle manière à laquelle les humains sont sensibles. De cette façon conformés, bien que pas très précis, les jugements de distance sont possibles. Cette méthode échoue généralement dehors, en raison d'un manque d'échos. Toujours, il y a un certain nombre d'environnements extérieurs qui produisent également des échos forts et discrets, tels que des montagnes. D'une part, l'évaluation de distance dehors est en grande partie basée sur le timbre reçu du bruit : les soundwaves courts (bruits aigus) s'éteignent plus tôt, en raison de leur énergie cinétique relativement plus petite, et des bruits éloignés semblent ainsi plus mats que la normale (manquant dans le triple).

Bi-coordonner la localisation saine dans les hiboux

La plupart des hiboux sont le les oiseaux de ou de la proie crépusculaires nocturnes . Puisqu'ils chassent la nuit, ils doivent compter sur des sens non visuels. Les expériences par Roger Payne ont prouvé que les hiboux sont sensibles aux bruits faits par leur proie, pas la chaleur ou l'odeur. En fait, les sélections saines sont nécessaires et suffisantes pour la localisation des souris d'un endroit éloigné où elles sont étées perché. Pour que ceci travaille, les hiboux doivent être puissent localiser exactement l'azimut et l'altitude de la source sonore.

ITD et IID

Les hiboux vivant au-dessus de la terre doivent pouvoir déterminer l'angle de la descente nécessaire, c. l'altitude, en plus de l'azimut (angle horizontal avec le bruit). Ce Bi-coordonner la localisation saine fait par deux sélections binaurales : la différence de temps interaural (ITD) et la différence interaural d'intensité (IID), également connue sous le nom de différence de niveau interaural (ILD). La capacité dans les hiboux est peu commune : dans les mammifères aimer les humains, que de phase dans un monde, un ITD et un IID bidimensionnels sont les sélections superflues pour l'azimut.

ITD se produit toutes les fois que la distance de la source de bruit aux deux oreilles est différente, ayant pour résultat des différences dans les heures d'arrivée du bruit aux deux oreilles. Quand la source sonore est directement devant le hibou, il n'y a aucun ITD, c. Dans la localisation saine, ITDs sont employés comme sélections pour l'endroit dans l'azimut. ITD change systématiquement avec l'azimut. Les bruits vers la droite arrivent en premier à l'oreille droite ; les bruits vers la gauche arrivent en premier à l'oreille gauche.

Dans les mammifères, il y a une différence d'intensité dans les bruits aux deux oreilles provoquées par l'effet de filature sain de la tête. Mais dans beaucoup d'espèces de hiboux, les différences de niveau surgissent principalement pour les bruits au-dessus des lesquels sont décalés ou au-dessous de l'altitude de l'avion de horizonal. C'est en raison de l'asymétrie dans le placement des ouvertures d'oreille dans la tête du hibou, tel cela retentit de au-dessus de la portée de hibou l'oreille gauche d'abord et des bruits de dessous la portée l'oreille droite. IID est une mesure de la différence dans l'intensité du bruit car il atteint chaque oreille. Dans beaucoup de hiboux, IIDs pour les sons de haute fréquence (plus haut que 4 ou 5 kilohertz) sont les principales sélections pour localiser l'altitude saine.

Voies de traitement en simultanéité dans le cerveau

Les axones du nerf auditif proviennent des cellules de cheveux de la cochlée dans l'oreille intérieure. Différentes fréquences saines sont codées par différentes fibres du nerf auditif, disposées le long de la longueur du nerf auditif, mais des codes pour la synchronisation et de l'intensité du bruit ne sont pas isolés dans le nerf auditif. Au lieu de cela, l'ITD est codé par la phase de fermant à clef , c. la mise à feu ou près derrière un angle de phase particulier de l'onde sonore de stimulus sinusoïdal, et l'IID est codée par le taux de transitoire. Les deux paramètres sont portés par chaque fibre du nerf auditif.

Les fibres du nerf auditif innervent les deux noyaux cochléaires dans le tronc cérébral, les magnocellularis cochléaires de noyau et les angularis cochléaires de noyau (voir la figure). Les neurones de la phase-serrure de magnocellularis de noyau, mais sont assez peu sensibles aux variations de l'intensité saine, tandis que les neurones de la phase-serrure d'angularis de noyau mal, le cas échéant, mais être sensible aux variations de l'intensité saine. Ces deux noyaux sont les points de départ de deux séparés mais de voies parallèles au colliculus inférieur : la voie des magnocellularis de noyau traite ITDs, et la voie des angularis de noyau traite IID.

Dans la voie de temps, les laminaris de noyau est le premier emplacement de la convergence binaurale. C'est ici que cela l'ITD est détecté et codé using les lignes à retard neuronales et la détection de coïncidence de , comme dans le modèle de Jeffress ; si à verrouillage déphasé les impulsions venant des oreilles gauches et droites coïncident à un neurone de laminaris, les feux de cellules le plus fortement. Ainsi, les laminaris de noyau agit comme un détecteur de coïncidence de ligne à retard, la conversion de la distance a voyagé à à retard de temps et à produire d'une carte de différence de temps interaural. Les neurones des laminaris de noyau projettent au noyau du noyau central du colliculus inférieur et au noyau lemniscal latéral antérieur.

Dans la voie d'intensité, le noyau lemniscal latéral postérieur est l'emplacement de la convergence binaurale et où IID est traité. La stimulation de l'oreille contralatérale excite et cela de l'oreille ipsilateral empêche les neurones des noyaux dans chaque hémisphère de cerveau indépendamment. Le degré d'excitation et d'inhibition dépend de l'intensité saine, et la différence entre la force de l'entrée inhibitrice et celle de l'entrée excitatoire détermine le taux auquel des neurones du feu lemniscal de noyau. Ainsi, la réponse de ces neurones est une fonction des différences dans l'intensité saine entre les deux oreilles.

À la coquille latérale du noyau central du colliculus inférieur, le temps et les voies d'intensité convergent. La coquille de partie latérale projette au noyau externe, où chaque neurone espace-spécifique répond aux stimulus acoustiques seulement si le bruit provient d'un secteur restreint de l'espace, c. le champ réceptif de ce neurone. Ces neurones répondent exclusivement aux signaux binauraux contenant le mêmes ITD et IID qui seraient créés par une source sonore située dans le gisement réceptif du neurone. Ainsi, leurs champs récepteurs résultent des neurones' accordant aux combinaisons particulières d'ITD et d'IID, simultanément dans une gamme étroite. Ces neurones espace-spécifiques peuvent former ainsi une carte de l'espace auditif dans laquelle les positions des champs récepteurs dans l'espace sont isomorphically projetées sur les emplacements anatomiques des neurones.

Signification des oreilles asymétriques pour la localisation de l'altitude

Les oreilles de beaucoup d'espèces des hiboux , y compris le hibou de grange (Tyto alba de ), sont asymétriques. Par exemple, dans des hiboux de grange, le placement des deux ailerons d'oreille (operculi) mentant directement devant les ouvertures aux canaux d'oreille est différent pour chaque oreille. Cette asymétrie est telle que le centre de l'aileron gauche d'oreille est légèrement au-dessus d'un trait horizontal passant par les yeux et dirigé en bas, alors que le centre de l'aileron droit d'oreille est légèrement au-dessous de la ligne et est dirigé vers le haut. Dans deux autres espèces des hiboux avec les oreilles asymétriques, la scie de whet et les ducs l'asymétrie est réalisés par des moyens très différents : dans a vu whets, le crâne est asymétrique ; dans le duc, la peau structure le mensonge près des entrées asymétriques de forme d'oreille aux canaux d'oreille, qui est réalisé par une membrane horizontale. Ainsi, l'asymétrie d'oreille semble avoir évolué au moins à trois occasions différentes parmi des hiboux. Puisque les hiboux dépendent de leur sens de l'audition pour la chasse, cette évolution convergente dans des oreilles de hibou suggère que l'asymétrie soit importante pour la localisation saine dans le hibou.

L'asymétrie d'oreille tient compte du bruit commençant de dessous la hauteur d'oeil à sain plus fort dans l'oreille gauche, alors que bruit provenant de au-dessus de la hauteur d'oeil pour retentir plus fort dans l'oreille droite. Le placement asymétrique d'oreille fait également varier IID pour des fréquences (entre 4 kilohertz et 8 kilohertz) systématiquement avec l'altitude, convertissant IID en carte d'altitude. Ainsi, il est essentiel que un hibou ait la capacité d'entendre des fréquences. Beaucoup d'oiseaux ont les machines neurophysiologiques pour traiter ITD et IID, mais, parce qu'ils ont de petites têtes et sensibilité relativement de basse fréquence, ils emploient les deux paramètres seulement pour la localisation dans l'azimut. Par l'évolution, la capacité d'entendre des fréquences plus haut que 3 kilohertz, la plus haute fréquence du bruit de vol de hibou, hiboux permis pour exploiter IIDs d'élévation, produit par les petites asymétries d'oreille qui ont surgi par hasard, et commencé l'évolution des formes plus raffinées d'asymétrie d'oreille. Une autre démonstration d'importance d'asymétrie d'oreille dans les hiboux est que, dans les expériences, les hiboux avec les oreilles symétriques, telles que le hibou de cri strident (asio d'Otus de ) et le grand hibou à cornes (virginianus de de Bubo de ), ne pourrait pas être formé à la proie localisée dans l'obscurité totale, tandis que des hiboux avec les oreilles asymétriques pourraient être formés.

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