Glycolyse

Comme base du la respiration anaérobie aérobie de et de , glycolyse est l'archétype du universel que métabolique traite connu et se produisant (avec des variations) dans beaucoup de types de cellules dans presque toutes les organizations. La glycolyse, par la respiration anaérobie, est la source d'énergie principale en beaucoup de Prokaryotes , cellules eucaryotiques du exemptes des mitochondries (par exemple, érythrocytes mûrs de ) et cellules eucaryotiques dans des états low- de l'oxygène (par exemple, lourd-exerçant levure de muscle ou de fermentation).

Dans les Eukaryotes et les Prokaryotes , la glycolyse a lieu dans le Cytosol de la cellule. En cellules d'usine, certaines des réactions glytolytiques sont également trouvées dans le cycle de Calvin-Benson de , qui fonctionne à l'intérieur des chloroplastes que la conservation large inclut les organizations existantes le plus phylogenetically profondément enracinées, et on le considère ainsi l'une des voies métaboliques les plus antiques.

Le type le plus commun et le plus bien connu de glycolyse est la voie d'Embden-Meyerhof de , au commencement expliquée par le Gustav Embden et le Otto Meyerhof . La limite peut être prise pour inclure des voies alternatives, telles que la voie d'Entner-Doudoroff de . Cependant, la glycolyse sera employée ici comme synonyme pour la voie d'Embden-Meyerhof.

Vue d'ensemble

Découverte

Les premières études formelles du processus glytolytique ont été lancées dans le 1860 quand le Louis Pasteur a découvert que les micro-organismes sont responsables de la fermentation , et dans le 1897 quand le Eduard Buchner a trouvé certains extraits de cellules peuvent causer la fermentation. La prochaine contribution principale était de Arthur durcissent et William jeune en 1905 qui a déterminé qu'une fraction sous-cellulaire à poids moléculaire élevé sensible à la chaleur (les enzymes) et une fraction de faible poids moléculaire chaleur-peu sensible de cytoplasme (ADP, triphosphate d'adénosine et NAD⁺ et d'autres cofacteurs ) sont exigées ensemble pour que la fermentation procède. Les détails de la voie lui-même ont été par la suite déterminés par le 1940 , avec une entrée importante à partir de Otto Meyerhof et quelques ans après par le Luis Leloir . Les plus grandes difficultés en déterminant les complexités de la voie étaient dues à la vie très courte et aux basses concentrations équilibrées des intermédiaires des réactions glytolytiques rapides.

moignon d'ection

Ordre des réactions

Le ceux-ci sont les réactions principales, par lesquelles la plupart de glucose passera. Il y a des voies alternatives additionnelles et des produits de normalisation, qui ne sont pas montrés ici.

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Décarboxylation oxydante

voient également :

la décarboxylation de pyruvate de

Règlement

voient également : gluconéogenèse de de

Le flux par la voie glytolytique est ajusté en réponse aux conditions à l'intérieur et en dehors de la cellule. Le taux dans le foie est réglé pour répondre aux besoins cellulaires importants : (1) la production du triphosphate d'adénosine, (2) la fourniture de blocs constitutifs pour des réactions biosynthétiques, et (3) d'abaisser le glucose de sang, une des fonctions principales du foie. Quand le sucre de sang tombe, la glycolyse est arrêtée dans le foie pour permettre le processus renversé, la gluconéogenèse . Dans la glycolyse, les réactions catalysées par hexokinase, le phosphofructokinase, et la kinase de pyruvate sont effectivement le irréversible dans la plupart des organizations. Dans des voies métaboliques, de telles enzymes sont les emplacements potentiels de la commande, et chacune des trois enzymes atteint cet objectif dans la glycolyse.

Il y a plusieurs différentes manières de réglementer l'activité d'une enzyme. Une forme immédiate de commande est la rétroaction par l'intermédiaire des effecteur allostériques du ou par modification covalente. Une forme plus lente de commande est le règlement Transcriptional qui commande les quantités de ces enzymes importantes.

Hexokinase

Chez les animaux, le règlement des niveaux de glucose de sang par le foie est une partie essentielle d'homéostasie . En cellules de foie, G6P supplémentaire peut être converti en G1P pour la conversion en glycogène , ou il est alternativement converti par glycolyse en Acétyle-CoA et puis citrate . Le citrate excessif est exporté vers le cytosol, où la lyase de citrate de triphosphate d'adénosine de régénérera l'Acétyle-CoA et OAA de . L'Acétyle-CoA est alors employé pour la synthèse d'acide gras et de cholestérol, deux manières importantes d'utiliser le glucose excessif quand sa concentration est haute dans le sang. Le foie contient le Hexokinase et le Glucokinase ; ce dernier catalyse la phosphorylation du glucose à G6P et n'est pas empêché par G6P. Ainsi il permet au glucose d'être converti en glycogène, acides gras, et cholestérol même lorsque l'activité de hexokinase est basse. C'est important quand les niveaux de glucose de sang sont élevés. Pendant la hypoglycémie , le glycogène peut être converti de nouveau à G6P et être puis converti en glucose par une phosphatase foie-spécifique du glucose 6 de d'enzymes. Cette réaction d'inversion est un rôle important des cellules de foie pour maintenir des taux du sucre dans le sang pendant le jeûne. C'est critique pour la fonction de neurone, puisqu'ils peuvent employer seulement le glucose comme source d'énergie.

Phosphofructokinase

Le bisphosphate (F2,6BP) du fructose 2.6 de est un activateur très efficace du phosphofructokinase (PFK-1) qui est synthétisé quand F6P est phosphorylé par un deuxième phosphofructokinase ( PFK2 ). Dans le foie, quand le sucre de sang est bas et le glucagon élève le camp, le PFK2 est phosphorylé par la protéine kinase A. La phosphorylation inactive le PFK2 , et un autre domaine sur cette protéine devient actif en tant que bisphosphatase du fructose 2.6 de , qui convertit F2,6BP de nouveau à F6P. Le glucagon et l'adrénaline causent des niveaux élevés de camp dans le foie. Le résultat des niveaux plus bas du foie fructose-2,6-bisphosphate est une diminution d'activité de Phosphofructokinase et d'une augmentation d'activité du bisphosphatase du fructose 1.6 de , de sorte que gluconéogenèse (essentiellement " ; glycolyse dans le reverse" ;) est favorisé. C'est compatible au rôle du foie dans de telles situations, puisque la réponse du foie à ces hormones est de libérer le glucose au sang.

le triphosphate d'adénosine concurrence le l'ampère pour l'emplacement effecteur allostérique sur l'enzyme de PFK. Les concentrations en triphosphate d'adénosine en cellules sont beaucoup plus hautes que le l'ampère , en général 100 fois plus haut, mais la concentration du triphosphate d'adénosine ne change pas plus qu'environ 10% dans des conditions physiologiques, tandis qu'une goutte de 10% dans des résultats du triphosphate d'adénosine dans une augmentation de 6 fois du l'ampère . Ainsi, la pertinence du triphosphate d'adénosine comme effecteur allostérique est incertaine. Une augmentation du l'ampère est une conséquence d'une diminution de la charge d'énergie dans la cellule.

Le citrate empêche le phosphofructokinase quand le examiné in vitro en augmentant l'effet inhibiteur du triphosphate d'adénosine. Cependant, il est douteux que ce soit un signicatif in vivo d'effet, parce que le citrate dans le cytosol est principalement utilisé pour la conversion en Acétyle-CoA pour l'acide gras et la synthèse du cholestérol .

Kinase de pyruvate et kinase de phosphoglycerate

processus de Poteau-glycolyse

Respiration aérobie article principal de de de

Dans les organizations aérobies le pyruvate est converti en Acétyle-CoA , dans les mitochondries , où il est entièrement oxydé à l'anhydride carbonique et à l'eau par la déshydrogénase complexe (décarboxylation oxydante) de pyruvate de et à l'ensemble d'enzymes du cycle d'acide citrique . Il y a cinq activités séparées catalysées par la déshydrogénase complexe de pyruvate de , qui est fortement réglée parce que cette étape convertit irréversiblement un précurseur de glucose en Acétyle-CoA . Le nadh produit est finalement oxydé par la chaîne de transport d'électron , using l'oxygène en tant qu'accepteur final d'électron pour produire un grand nombre de triphosphate d'adénosine par l'intermédiaire de l'action du complexe du synthase de triphosphate d'adénosine de , un processus connu sous le nom de phosphorylation oxydante . Un filet de seulement deux molécules de triphosphate d'adénosine par glucose sont produits par phosphorylation de substrat-niveau pendant le cycle d'acide citrique.

Respiration anaérobie article principal de de de

La glycolyse est insuffisante pour la respiration anaérobie , car elle ne régénère pas NAD⁺ du + du H⁺ de nadh qu'il produit. Il est donc critique pour qu'une cellule anaérobie ou hypoxique effectue les étapes additionnelles du lactate ou de la production de l'alcool pour régénérer NAD⁺ qui est exigé pour que la glycolyse procède. C'est important pour la fonction cellulaire normale, car la glycolyse est la seule source du triphosphate d'adénosine en conditions anaérobies ou grave-hypoxiques.

Il y a plusieurs types de respiration anaérobie où le pyruvate et le nadh sont dans des conditions anaérobies métabolisés pour rapporter n'importe lequel d'une série de produits avec une molécule organique agissant en tant qu'accepteur final d'hydrogène. Par exemple, les bactéries impliquées en faisant le yaourt ramènent simplement le pyruvate à l'acide lactique , tandis que la levure produit l'éthanol et l'anhydride carbonique . Les bactéries anaérobies sont capables d'employer une large variété de composés, autre que l'oxygène, en tant qu'accepteurs terminaux d'électron dans la respiration : composés azotés (tels que des nitrates et des nitrites), composés de soufre (tels que les sulfates, l'anhydride de sulfite et sulfureux, et le soufre élémentaire), anhydride carbonique, composés de fer, composés de manganèse, composés de cobalt, et composés d'uranium.

Intermédiaires pour d'autres voies

Ces voies métaboliques sont toutes fortement dépendantes sur la glycolyse comme source des métabolites :
Gluconéogenèse
Métabolisme des lipides
Voie de phosphate de pentose de
Cycle d'acide citrique , au lequel mène alternativement :