Digenea

Le Digenea ( DIS de gr. - doubler, Genos - course) est une sous-classe dans le Platyhelminthes se composant des Flatworms parasites du avec un tégument syncytial du et, habituellement, deux surgeons, un ventral et un oral. Les adultes sont particulièrement communs dans la région digestive, mais se produisent dans tous les systèmes d'organe de toutes les classes des vertébrés . Une fois vraisemblablement connexe au Monogenea , on l'identifie maintenant qu'ils sont les plus proches du Aspidogastrea et que le Monogenea plus étroitement sont alliés avec le Cestoda . Environ 6000 espèces ont été décrites jusqu'ici.

Morphologie

Dispositifs principaux

Les caractéristiques du digenea incluent un tégument syncitial ; c'est-à-dire, un tégument où les jonctions entre les cellules sont décomposées et un cytoplasme continu simple entoure l'animal entier. Un tégument semblable est trouvé dans d'autres membres du Neodermata ; un groupe de platyhelminths comportant le Digenea, le Aspidogastrea , le Monogenea et le Cestoda . Digeneans possèdent un vermiforme, corps-plan unsegmented et ont un parenchyme plein sans la cavité de corps, comme dans tous les platyhelminths.

Il y a en général deux surgeons par surgeon oral du antérieur du entourant la bouche , et un surgeon ventral du a parfois nommé la cavité cotyloïdienne de , sur la surface ventrale. Le surgeon oral entoure la bouche, alors que le surgeon ventral est un organe musculaire sans visibilité sans le raccordement à n'importe quelle structure interne.

Le Monostome est un terme employé pour décrire des vers avec un surgeon (oral). Les flets avec un surgeon oral et une cavité cotyloïdienne à l'extrémité postérieure du corps s'appellent le Amphistomes . Le Distomes sont les flets avec un surgeon oral et un surgeon ventral, mais le surgeon ventral si quelque part autre que le postérieur. Ces limites sont communes en littérature plus ancienne, quand on les a pensé pour refléter des rapports systématiques dans les groupes. Elles sont tombées hors de l'utilisation en taxonomie digenean moderne.

Système reproducteur

La grande majorité de digeneans est le hermaphrodite. C'est susceptible d'être une adaptation à la basse abondance dans des centres serveurs, permettant au cycle de vie de continuer quand seulement un individu infecte avec succès l'hôte final. La fertilisation est interne, avec le sperme étant transféré par l'intermédiaire du Cirrus au canal du Laurer de ou à l'ouverture génitale . Un groupe principal de digeneans qui sont le dimoïque sont les schistosomes . La reproduction asexuelle à la première étape larvaire est omniprésente.

Tandis que la formation sexuelle du digenean eggs et la reproduction asexuelle à l'étape larvaire du premier (miracidium) est largement rapportée, la biologie développementale des étapes asexuelles demeure un problème. Les études à microscope électronique du ont prouvé que les boules évidentes de germe au microscope de la lumière se composent du mitotically divisant les cellules ce qui provoquent les embryons et à une ligne des nouvelles cellules germinales qui deviennent incluses à ces étapes embryonnaires. Depuis l'absence du les processus meiotic que n'est pas prouvé, la définition exacte demeure douteux.

Organes masculins

Le Protandry est la règle générale parmi le Digenea. Habituellement deux testicules sont présents, mais quelques flets peuvent avoir plus de 100. Également le présent sont l'efferentia de Vasa de , les deferens de Vas d'un , la vésicule séminale , le conduit éjaculatoire et un cirrus (analogue à un pénis) habituellement (mais pas toujours) inclus dans un sac de cirrus. Cirrus les mai ou mai ne pas être couvert dans les épines protéineuses. La conformation exacte de ces organes dans les organes génitaux terminaux masculins est taxonomiquement importante aux niveaux familiaux et génériques.

Organes femelles

Habituellement il y a un ovaire simple avec un oviducte , un réceptacle séminal , une paire de de de glandes vitellines (impliquées dans jaune et production de coquille d'oeuf) avec des conduits, l'ootype (une chambre où des oeufs sont formés), une collection complexe de cellules de glandes appelées glande de Mehlis de la', qui est censée pour lubrifier l'utérus pour le passage d'oeufs.

En outre, quelques digeneans possèdent un canal appelé le canal de Laurer de , qui mène à partir de l'oviducte à la surface dorsale du corps. La fonction de ce canal est discutée, mais elle peut être employée pour l'insémination dans quelques espèces ou pour la disposition des déchets de la reproduction dans d'autres espèces. La plupart des trématodes possèdent un ovicapt, une partie agrandie de l'oviducte où il joint l'ovaire. Il commande probablement le dégagement des ovules et des espaces dehors leur descente en bas de l'utérus.

L'utérus s'ouvre typiquement dans une oreillette génitale commune qui a également reçu l'organe copulatory masculin distal (cirrus) avant de s'ouvrir immédiatement sur la surface externe du ver. La pièce distale de l'utérus peut être augmentée dans un metraterm, ensemble au loin de l'utérus proximal par un sphincter musculaire, ou elle peut être garnie des épines, comme dans le Monorchiidae et quelques autres familles.

Système digestif

Comme adultes, la plupart des digeneans possèdent une bouche terminale ou subterminale, un pharynx musculaire qui fournit la force pour ingérer la nourriture, et bifurqué, système digestif d'abat-jour se composant de deux sacs tubulaires appelés les caecums (chanter. Dans quelques espèces les deux caecums d'intestin se joignent posteriorly pour faire un intestin ou un de forme annulaire Cyclocoel . Dans d'autres les caecums peuvent fondre avec le mur de corps posteriorly pour faire un ou plusieurs anus , ou avec la vésicule excrétoire pour former un Uroproct . Digeneans sont également capable de la prise nutritive directe par le tégument par le Pinocytosis et la phagocytose par le Syncitium . La plupart des digeneans adultes se produisent dans le tube alimentaire vertébré ou ses organes associés , où ils frôlent le plus souvent sur le contenu du lumen (par exemple, nourriture ingérée par le centre serveur, la bile, le mucus), mais ils peuvent également alimenter à travers le mur muqueux (par exemple, Submucosa , sang de centre serveur). Les flets de sang, tels que des schistosomes, des spirorchiids et des sanguinicolids, alimentent exclusivement sur le sang. Les étapes asexuelles dans des centres serveurs intermédiaires du mollusque alimentent la plupart du temps par absorption directe, bien que l'étape de Redia trouvée dans quelques groupes ait une bouche, pharynx et l'intestin simple et peuvent activement consommer le tissu de centre serveur ou même d'autres parasites. Les étapes metacercarial du Encysted et les étapes cercarial libre-vivantes du n'alimentent pas.

Système nerveux

Ganglions appareillés à la fin antérieure du servir de corps de cerveau . Des nerfs de ce se prolongent antérieur et posteriorly. Les récepteurs sensoriels , pour la plupart, manquent parmi les adultes, bien qu'ils aient les cellules Tangoreceptor du . Les étapes larvaires ont beaucoup de genres de récepteurs sensoriels, y compris les récepteurs et les chimiorécepteurs légers. Chemoreception joue un rôle important dans la larve miracidial libre-vivante identifiant et localisant son centre serveur.

Cycles de vie

Il y a un choix ahurissant de variation sur le cycle de vie digenean complexe, et la plasticité dans ce trait est probablement une clef au succès du groupe. Généralement les cycles de vie peuvent avoir deux, trois, ou quatre obligent les centres serveurs (nécessaires), parfois avec les centres serveurs Paratenic de transport ou dans l'intervalle. Le cycle de vie de trois-centre serveur est probablement le plus commun. Dans presque toutes les espèces, le premier centre serveur dans le cycle de vie est un mollusque . Ceci a mené à l'inférence que le digenean héréditaire était un parasite de mollusque et que des hôtes vertébrés ont été ajoutée plus tard.

L'alternance des générations sexuelles et asexuelles est un dispositif important des digeneans. Ce phénomène implique la présence de plusieurs générations discrètes dans un cycle de vie.

Un cycle de vie digenean typique de trématode est comme suit. Les oeufs laissent au l'hôte vertébré de en fèces et emploient de diverses stratégies pour infecter l'hôte intermédiaire du premier , en lequel la reproduction sexuelle ne se produit pas. Digeneans peut infecter le premier hôte intermédiaire (habituellement un escargot ) par des moyens de passif ou d'active. Les oeufs de quelques digeneans, par exemple, (passivement) sont mangés par les escargots (ou, rarement, par un ver annélide ), dans lesquels ils procèdent hacher. Alternativement, les oeufs peuvent hacher dans l'eau pour libérer activement une natation, larve ciliated, le Miracidium , qui doit localiser et pénétrer le mur de corps du centre serveur d'escargot.

Après la hachure de poteau-ingestion ou la pénétration de l'escargot, le miracidium métamorphose dans un sporocyst simple et sac-like de mère de . Le sporocyst de mère subit un rond de la reproduction asexuelle interne, provoquant ou les rediae de (chanter. redia) ou sporocysts de fille de . La deuxième génération est ainsi l'ordre de parthenita de fille. Ceux-ci subissent à leur tour davantage de reproduction asexuelle, rapportant finalement un grand nombre de deuxième étape libre-vivante, le cercaria (pl de .

Les cercariae Free-swimming laissent le centre serveur d'escargot et se déplacent par l'environnement marin aquatique ou du , souvent using une queue whip-like, bien qu'une diversité énorme de la morphologie de queue soit vue. Cercariae sont contagieux au deuxième centre serveur dans le cycle de vie, et l'infection peut se produire passivement (par exemple, un poisson consomme un cercaria) ou activement (le cercaria pénètre les poissons).

Les cycles de vie de quelques digeneans incluent seulement deux centres serveurs, la seconde étant un vertébré. Dans ces groupes, la maturité sexuelle se produit après que le cercaria pénètre le deuxième hôte, qui est dans ce cas-ci également l'hôte définitif . Deux cycles de vie de centre serveur peuvent être primaires (il n'y avait jamais un troisième centre serveur) comme dans le Bivesiculidae, ou secondaire (il y avait en même temps dans l'histoire évolutionnaire un troisième centre serveur mais il a été perdu).

Dans des cycles de vie de trois-centre serveur, les cercariae se développent dans le deuxième centre serveur intermédiaire en étape de repos, le metacercaria de , qui est habituellement encysted dans un kyste d'origine de centre serveur et de parasite, ou encapsulé dans une couche de tissu dérivée du centre serveur seulement. Cette étape est contagieuse au centre serveur définitif . La transmission se produit quand le centre serveur définitif attaque sur un hôte en second lieu intermédiaire infecté. Excyst de Metacercariae dans l'intestin de centre serveur définitif en réponse à une série de signaux physiques et chimiques, tels que des niveaux du pH d'intestin, la température digestive des enzymes , etc. Une fois qu'excysted, les digeneans adultes émigrent les emplacements à plus ou moins spécifiques dans le centre serveur définitif et les répétitions de cycle de vie.

Évolution

Les origines évolutionnaires du Digenea ont été discutées pendant quelque temps, mais là apparaît l'accord général que le proto-digenean était un parasite d'un mollusque, probablement de la cavité de manteau. L'évidence pour ceci vient de l'ubiquité des mollusques en tant que d'abord centres serveurs intermédiaires pour des digeneans, et du fait que la plupart des aspidogastreans (le groupe de soeur au Digenea) ont également des associations de mollusque. On le pense que les trématodes tôt (le nom collectif pour des digeneans et des aspidogastreans) ont probablement évolué des turbellarians de rhabdocoel qui ont colonisé la cavité ouverte de manteau de premiers mollusques.

Il est probable que des cycles de vie plus complexes aient évolué probablement par un processus d'addition terminale, par lequel les digeneans aient survécu à la prédation de leur centre serveur de mollusque, par un poisson. D'autres centres serveurs ont été ajoutés près jusqu'à ce que la diversité ahurissante moderne des modèles de cycle de vie se soit développée.

Infections digenean humaines

Seulement environ 12 des 6.000 espèces connues sont le infectieux aux humains, mais certaines de ces espèces sont les maladies importantes affligeant plus de 200 millions de personnes. Les espèces qui infectent des humains peuvent être divisées en groupes, schistosomes et non-schistosomes.

Schistosomes

Le Schistosomes se produisent dans le système circulatoire du centre serveur définitif. Les humains deviennent infectés après que le cercaria free-swimming libéré des escargots infectés pénètrent la peau. Ces vers dimoïques sont longs et minces, s'étendant dans la taille de 10 à 30 millimètres de longueur à 0.0 millimètre de diamètre. Les mâles adultes sont plus courts et plus profondément que des femelles, et ont une longue cannelure le long d'un côté du corps dans lequel la femelle est étreinte. Maturité sexuelle de portée de femelles après qu'ils aient été unis à un mâle. Après accouplement les deux restent verrouillés ensemble pour le reste de leurs vies. Ils peuvent vivre pendant plusieurs années et produire beaucoup de milliers d'oeufs.

Les quatre espèces des schistosomes qui infectent des humains sont des membres du genre le Schistosoma de de de .

Non-schistosomes

Là sept espèces importantes des non-schistosomes qui infectent des humains sont énumérées ci-dessous. Les gens deviennent infectés après l'ingestion des kystes metacercarial sur des usines ou en chair animale pas assez cuite. La plupart des espèces habitent la région humaine de gastrontestinal, où elles jettent des oeufs avec des résidus de centre serveur. Le westermani de Paragonimus de , qui colonise les poumons, peut également passer ses oeufs en salive . Ces flets causent généralement la pathologie douce chez l'homme, mais des effets plus sérieux peuvent également se produire.

Liste de familles

Le Digenea inclut au moins 50 familles. Au-dessous de est une liste de généralement produite.

Publications importantes

Clef de au Trematoda, au Gibson de vol. , et au braillement de , 2002) ISBN 0-85199-547-0 de R. ( Corrélations de entre le Platyhelminthes. Littlewood de et le R. broient 2001) ISBN 0-7484-0903-3 de ( Yamaguti, 1971) synthèses de de S. (des trématodes digenetic des vertébrés. Keigaku éditant Cie.

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