Cycad

Les Cycads sont un groupe d'usines de graine caractérisées par une grande couronne des feuilles composées et un tronc vaillant . Ils sont l'arbre , usines dimoïques du Gymnospermous du ayant de grandes pinnately feuilles de composé. Ils sont fréquemment confondus avec et confondus avec les paumes ou les fougères mais sont liés à ni l'un ni l'autre, appartenant au Cycadophyta de la division .

Des Cycads sont trouvés à travers une grande partie des régions subtropicales et tropicales du monde. Ils sont trouvés les sud et le Amérique Centrale (où la plus grande diversité se produit), le Australie , en îles du Pacifique , le Japon , le Chine , le Inde , le Madagascar , et le méridional et le tropical Afrique , où au moins 65 espèces se produisent. Certains sont renommés pour la survie dans les climats semi-désertiques durs et peuvent se développer en sable ou même sur la roche . Ils peuvent se développer dans le plein soleil ou nuance, et certains sont le sel tolérant. Bien qu'ils soient un composant mineur du royaume d'usine aujourd'hui, au cours de la période jurassique du ils étaient extrêmement communs. De la farine du sagou est généralement faite à partir des paumes vraies - pas du cycad populairement connu sous le nom de " ; Sagou Palm" ; (revoluta de Cycas de ).

Elles ont les pollinisateurs très spécialisés et ont été rapportées à l'azote de difficulté de en association avec un Cyanobacterium vivant dans les racines. Les algues bleu-vert de ce produit une neurotoxine appelée BMAA qui est trouvé dans les graines des cycads.

Origines

Les dates record fossiles de cycad au tôt permien, mya 280. Il y a polémique au-dessus des fossiles plus anciens de cycad qui datent à la période carbonifère du en retard , le mya 300 -325. Un des premiers colonisateurs des habitats terrestres, ce clade diversifié probablement intensivement dans ses million d'années premières, bien que le point auxoù il a rayonné est inconnu car relativement peu de spécimens fossiles ont été trouvés. Les régions auxquelles des cycads sont limités indiquent probablement leur ancienne distribution sur le Laurasia de supercontinents et le Gondwana .

La famille Stangeriaceae (appelé pour Dr. William Stanger, 1812 (?)- 1854), se composant de seulement trois espèces existantes, est vraisemblablement d'origine de Gondwanan car des fossiles ont été trouvés dans les dépôts crétacés inférieurs du dans le Argentine , datant au mya 70 - 135. Le Zamiaceae est plus divers, avec s'étendre record de fossile du moyen triassique à l'Eocene (54 - de mya 200) dans le nord et du Amérique du Sud , du l'Europe , du Australie , et du Antarctique impliquant que le famille était présent avant la dissolution de Pangea. Le Cycadaceae est vraisemblablement une ramification tôt d'autres cycads, avec des fossiles des dépôts d'Eocene (38 - mya 54) dans le Japon et le Chine , indiquant que ce famille provenu du Laurasia. Le Cycas est le seul genre dans la famille et contient 99 espèces, plus de n'importe quel genre de cycad. Les données moléculaires ont récemment prouvé que les espèces de Cycas en Autralasie et la Côte Est du Afrique sont des arrivées récentes, suggérant que le rayonnement adaptatif ait pu s'être produit. La distribution courante des cycads peut être due aux rayonnements de quelques types héréditaires séquestrés sur le Laurasia et le Gondwana, ou pourrait être expliquée par la dérive génétique suivant la séparation des genres déjà évolués. Les deux explications expliquent l'endemism strict à travers les lignes continentales actuelles.

Taxonomie

Il y a actuellement 305 espèces décrites, dans 10-12 genres et 2 ou 3 familles des cycads (selon le point de vue taxonomique). La classification ci-dessous, proposé par Dennis Stevenson en 1990, est basée sur une structure hiérarchisée basée sur des analyses cladistic du morphologique, du anatomique, du karyological, du physiologique et des données phytochimiques du .

Le nombre d'espèces dans le clade est bas comparé au nombre d'espèces dans la plupart des autres phyla d'usine. Cependant, la recherche paleobotanical et moléculaire indique que la diversité était plus haute dans l'histoire du phylum. L'évidence fossile montre cette diversité structurale dans le " mésozoïque de pollen de cycad ; dépasse considérablement cela vu dans des genres today" de survie ;. Les impacts de l'extinction sur la diversité sont accentués ci-dessous. La disparité dans des ordres moléculaires est très haute entre les trois lignées principales des cycads, impliquant que la diversité génétique dans le clade était par le passé haute, mais ce fait a mené pour se spécialiser des désaccords au sujet des divisions dans le Cycadales.

Le nombre d'espèces décrites de cycad a doublé en 25 dernières années, la plupart du temps en raison du prélèvement amélioré et davantage de d'exploration. Les experts supposent qu'il peut encore y avoir environ 100 espèces indécrites, basées sur le taux de découverte. Ce sont susceptibles d'être en Asie et en Amérique du Sud où les secteurs de l'endemism sont actuellement les plus hauts. Les points névralgiques de diversité se produisent également en Australie, en Afrique du Sud, au Mexique, en Chine et au Vietnam, qui expliquent ensemble plus de 70% des espèces du cycad du monde. La taxonomie du Cycadophyta, cependant, stabilise maintenant.

Les systematists de Cycad rejettent le concept biologique d'espèces, car les espèces bien définies de cycad peuvent entrecroiser et produire la progéniture fertile ; ce caractère n'est pas d'une façon disproportionnée pesé ainsi en déterminant des barrières interespèces. Le concept phenetic d'espèces, qui déclare que des espèces est définies ont basé sur des similitudes globales avec d'autres individus des mêmes espèces combinées avec un espace significatif dans la variation par rapport à d'autres espèces, est également rejeté. La plupart des taxonomists de cycad conviennent sur une version modifiée du concept évolutionnaire d'espèces, nommée le `le' concept morphogeographic d'espèces, qui identifie les effets combinés de l'isolement géographique et de la disparité morphologique. Ainsi la présence de grandes lacunes géographiques dans la distribution de cycad a considérablement affecté la manière que des cycads sont classifiés.

; Cycas de de de
de
de Cycadoideae de Subfamily de du Cycadaceae de famille de de Cycadineae de Suborder. Environ 90 espèces dans le Vieux Monde d'Afrique est au Japon méridional, en Australie et les îles occidentales de l'océan pacifique ; type : circinalis L. de ; voir également le pruinosa du C. de et le revoluta du C. de ; Stangeria de
de
de Stangerioideae de Subfamily de de Stangeriaceae de famille de de Zamiineae de Suborder. Espèces une en Afrique australe ; type : Bowenia de
de
de Bowenioideae de Subfamily l'eriopus (Kunze) Baillon du S. Deux espèces dans le Queensland , Australie ; type : crochet des spectabilis du B. Dioon de
de Diooeae de tribu de d'Encephalartoideae de Subfamily de du Zamiaceae de famille F. Dix espèces dans le Mexique et Amérique Centrale ; type : Encephalartos de Subtribe Encephalartinae de d'Encephalarteae de tribu l'edule Lindley du D. Environ 60 espèces en Afrique du sud-est ; type : friderici-guilielmi Lehmann, du E. de du Macrozamia du
de
de Subtribe Macrozamiinae de
du transvenosus du E. de '' (cycad de Modjadji) . Environ 30 espèces en Australie ; type : de Lepidozamia du
de du riedlei du M. de (Fischer Gaudichaud ex) C. Deux espèces en Australie orientale ; type : du Ceratozamia du
de
de
de Ceratozamieae de tribu de de Zamioideae de Subfamily Regel de du peroffskyana du L. 16 espèces au Mexique et au méridionaux Amérique Centrale ; type : Brongn du mexicana du C. de Microcycas du
de
de Subtribe Microcycadinae de de Zamieae de tribu . Espèces une dans le Cuba ; type : C.C de du calocoma du M.
Subtribe Zamiinae

Chigua . Deux espèces dans le Colombie ; type : du zamia du
du E. Stevenson du restrepoi du C. Environ 60 espèces dans le nouveau monde du la Géorgie , sud des Etats-Unis au Bolivie ; type : L. de ; voir également le du furfuracea du Z. de

Histoire

La connaissance moderne au sujet des Cycads a commencé au 9ème siècle par l'enregistrement par deux naturalistes arabes du que le genre le Cycas de a été employé comme source de la farine en Inde. Plus tard, en XVIème siècle , le Antonio Pigafetta , le Fernao Lopez de Castanheda et le Francis Drake fondent des usines de Cycas dans le Moluquois , où les graines ont été mangées. Le premier rapport des cycads dans le nouveau monde était par le Giovanni Lerio dans son voyage du 1576 au Brésil, où il a observé une usine appelée l'ayrius de par les indigènes ; ce des espèces est maintenant classifiées dans le genre le zamia de .

Des Cycads appartenant au genre Encephalartos de ont été décrits la première fois par le Johann Georg Lehmann chrétien dans le 1834 . Le nom est dérivé du " grec d'articles du ; en" ; , signifiant le " ; in" ; , " ; cephale" ; , signifiant le " ; head" ; , et " ; artos" ; , signifiant le " ; bread" ;.

Tout au long des 18ème-19èmes siècles, des découvertes de plusieurs espèces ont été rapportées par de nombreux chercheurs et découvreurs de naturaliste voyageant dans le monde entier. Un des chercheurs les plus notables des cycads était le américain C. Chamberlain du botaniste dont le travail est remarquable pour la quantité de données et la nouveauté de son approche d'étudier des cycads. Ses 15 années de voyage dans l'ensemble de l'Afrique, les Amériques et l'Australie pour observer des cycads dans leur habitat normal ont eu comme conséquence sa publication du 1919 du les Cycads vivants qui demeure un écoulement et un volume donnée-riche, et qui demeure courant dans sa synthèse de la taxonomie , de la morphologie et de la biologie reproductrice des cycads, les la plupart dont a été obtenu à partir de sa recherche originale. Sa monographie des années 40 sur le Cycadales, bien que non jamais édité (très probablement en raison de sa mort) n'ait été jamais employé par des botanistes. Il n'y a aucun autre travail complet sur les cycads.

Utilisations

Le nom générique du se rapporte à l'amidon obtenu à partir des tiges qui a été employé comme nourriture par quelques tribus indigènes. Les personnes tribales rectifient et imbibent les écrous pour éliminer la toxine de nerf, rendant la source de nourriture généralement sûre pour manger, bien que souvent non toute la toxine soit éliminée. En outre, les consommateurs de la viande de Bush de peuvent faire face à une menace de santé pendant que la viande vient du jeu qui a pu avoir mangé des écrous de cycad et porter des traces de la toxine dans le gros de corps.

Il y a une certaine indication que la consommation régulière de dérivé de l'amidon des cycads est un facteur dans le développement de la maladie de Lytico-Bodig de , d'une maladie neurologique avec des symptômes semblables à ceux du :maladie de Parkinson et de SAL . Lytico-Bodic et son raccordement potentiel à l'ingestion de cycasin est l'un des sujets explorés dans des sacs à Oliver de de 'île de 1997 livres du daltonien.

Distribution

La diversité globale d'espèces fait une pointe à 17˚N et à 28˚S, avec une crête mineure à l'équateur. Il y a donc pas un gradient latitudinal de diversité vers l'équateur mais vers les tropiques. Cependant, la crête dans les tropiques nordiques est en grande partie due au Cycas en Asie et le zamia dans le nouveau monde, tandis que la crête dans les tropiques méridionaux est due au Cycas encore, et également du genre divers Encephalartos en Afrique centrale méridionale et et Macrozamia en Australie. Ainsi le modèle de distribution des espèces de cycad avec la latitude semble être un objet façonné de l'isolement géographique des genres de cycad, et dépend des espèces restantes dans chaque genre qui n'a pas suivi le modèle d'extinction de leurs ancêtres. Le Cycas est le seul genre qui a une large gamme géographique et peut être employé ainsi pour impliquer que les cycads tendent à vivre dans les tropiques supérieurs et inférieurs. C'est probablement parce que ces secteurs ont un climat plus sec avec des hivers relativement frais ; tandis que les cycads exigent quelques précipitations, ils semblent être partiellement xérophytiques. Des spécimens mis en pot sont trouvés et prospèrent dans des endroits globaux comme, le Canada, Russie, Finlande, Chili.

Speciation

Il n'y a aucun cas documenté de speciation sympatric dans les cycads et l'allopatrie semble être la forme la plus commune de speciation dans le groupe. Il est difficile étudier ce car ils sont les usines longévitales, et ainsi des expériences normales ont été étudiées. Un exemple est le seemannii de Cycas de , qui se produit seulement au Fiji, en Nouvelle-Calédonie, au Tonga et au Vanuatu. La diversité génétique dans des populations s'est avérée sensiblement inférieure qu'entre les îles, suggérant que la dérive génétique soit un mécanisme probable pour le speciation, et probablement se produise actuellement entre les populations d'isolement. On a également proposé l'allopatrie comme mécanisme de speciation dans le Dioon , qui se produit principalement au Mexique. Les nombreux fleuves qui ont formé la région, et la disjonction de glaciation et conséquente répétée, sont pensés pour avoir été importants dans l'isolement reproducteur non seulement dans Dioon mais dans les beaucoup d'autres taxa de plante et d'animal. Le speciation de Parapatric a pu également s'être produit, particulièrement car des cycads sont pollinisés par des insectes plutôt que par le vent. Pendant que la gamme des espèces se développe, les individus le plus loin à part sont empêchés du croisement car les insectes ont les gammes relativement petites et ne les polliniseront pas entre ces usines. Si le speciation sympatric s'est produit dans les cycads que ce serait très probablement en raison d'une variation de centre serveur dans les pollinisateurs, dus au fait même que les cycads sont uniformément dimoïques.

Extinction

L'ancienne gamme probable des cycads peut être impliquée de leur distribution globale courante. Par exemple, le famille Stangeriaceae contient seulement trois espèces existantes, en Afrique. Des fossiles divers de cette famille ont été datés au mya 135, indiquant que la diversité a pu avoir été beaucoup plus grande avant les événements de masse triassiques jurassiques et en retard d'extinction. Cependant, le disque de fossile de cycad est généralement pauvre et peu peut être déduit au sujet des effets de chaque événement de masse d'extinction sur leur diversité.

Au lieu de cela, des corrélations peuvent être faites entre le nombre de gymnospermes existants et les angiospermes. Il est probable que la diversité de cycad ait été affectée plus par le grand rayonnement d'angiosperme dans le mi-Crétacé que par des extinctions. La croissance cambiale très lente a été employée la première fois pour définir des cycads, et en raison de cette caractéristique le groupe ne pourrait pas concurrencer rapidement l'élevage, les angiospermes relativement de courte durée, qui numérotent maintenant plus de 250.000 espèces, comparés aux 947 gymnospermes restants. Il est étonnant que les cycads soient encore existants, après avoir été confronté à la concurrence extrême et à cinq extinctions importantes. La capacité des cycads de survivre dans les environnements relativement secs où la diversité d'usine est généralement inférieure, et leur grande longévité peuvent expliquer leur longue persistance.

Conservation

Ces dernières années, beaucoup de cycads avaient diminué dans les nombres et peuvent faire face au risque de l'extinction en raison du vol et à la collection sans scrupules de leurs habitats normaux, aussi bien que de la destruction d'habitat.

23% des 305 espèces existantes de cycad ou sont en critique mis en danger ou mis en danger, 15% sont vulnérable et 12% près de menacé. Ainsi 38% de cycads sont actuellement sur la liste rouge d'IUCN (2004), et l'autre 62% sont dans le moindre souci ou s'approchent de la catégorie menacée (c. pas réellement sur la liste rouge) ou sont des données déficientes. Cette valeur a changé nettement dans ces dernières années ; 46% de cycads étaient sur la liste de 1978 rouges, et ceci a atteint 82% de 1997. C'était en grande partie dû à la découverte récente plus de 150 nouvelles espèces, de désaccords au sujet de classification, et d'incertitude. Ce n'a pas été utile pour la planification de conservation pour le groupe.

Le zamia de dans le nouveau monde, le Cycas de en Asie et le Encephalartos en Afrique sont les genres les plus menacés. Au moins deux espèces sont éteintes confirmé dans le woodii sauvages, de de d'Encephalartos et le relictus , tous les deux d'Encephalartos de en Afrique. Ce modèle reflète les pressions courantes sur des espèces dans ces régions. Les Cycads sont longévitaux avec la reproduction peu fréquente, et la plupart des populations courantes sont petites, les mettant en danger de l'extinction de la destruction d'habitat et des événements environnementaux stochastiques. Régionalement, les cycads australiens sont moins les en danger, car ils sont localement terrain communal et fragmentation d'habitat est bas. Cependant, la gestion de terre avec le feu est vraisemblablement une menace aux espèces australiennes. Les cycads africains sont rares et sont vraisemblablement naturellement diminution due à de petites tailles de population, et il y a polémique si laisser des processus normaux d'extinction agissent sur ces cycads.

Tous les cycads sont dans le CITE l'annexe de apparaissant sous le royaume d'usine de titre et au-dessous de trois noms de famille, Cycadaceae, Stangeriaceae et Zamiaceae.

Tous les cycads sont CITE L'ANNEXE II excepté le suivant, dans l'ANNEXE I :
Beddomei de Cycas de
Stangeria eriopus
Tout le Ceratozamia de
Tout le Chigua
Tout le Encephalartos
Microcycas calocoma

Les graines de Cycad ne sont pas CITE réglé. Des graines de l'ANNEXE I sont traitées les mêmes que les usines.

Des 1997 l'union internationale pour la conservation de la nature et des ressources naturelles ( IUCN ), maintenant connue sous le nom d'union de conservation du monde de , rapportée une liste de plus de 150 ont menacé les espèces de Cycad dans le monde entier qui sont le indéterminé, le rare, le vulnérable, par mis en danger ou éteint.

Horticulture

Des Cycads peuvent être coupés en morceaux pour faire de nouvelles usines, bien que le plus ambiant la méthode responsable soit par la plantation directe des graines. La propagation par des graines est la méthode preferred de croissance, et deux risques uniques à leur germination existent. On est que les graines n'ont aucune dormance, de sorte que l'embryon soit biologiquement exigé pour maintenir la croissance et le développement, qui des moyens si la graine se dessèche, il meurt. La seconde est que la radicule et l'embryon naissants peuvent être très susceptibles des maladies fongiques à ses parties quand en conditions peu hygiéniques ou excessivement humides. Ainsi, beaucoup de cultivateurs de cycad pré-germent les graines dans les médias moites et stériles tels que la vermiculite ou la perlite. Cependant la pré-germination n'est pas nécessaire, et beaucoup rapportent le succès en plantant directement les graines dans le sol de mise en pot régulier. Comme avec beaucoup d'usines, une combinaison de sol bien-vidangé, de lumière du soleil, d'eau et d'aliments l'aidera pour prospérer. Bien que, en raison de leur nature robuste, les cycads n'exigent pas nécessairement la plupart de traitement tendre ou soigneux, ils peuvent se développer dans presque n'importe quel milieu, y compris le soil-less. Un de la cause la plus commune de la mort de cycad est des tiges et des racines de décomposition dues au l'au-dessus-arrosage.

Quelques insectes de balance de des insectes en particulier quelques charançons et insectes de mastication peuvent endommager des cycads, bien que les parasites soient susceptibles des insecticides tels que l'huile paraffinée d'huile soluble d'horticulture. Des préparations parfois bactériennes peuvent être employées pour commander l'infestation d'insecte sur des cycads. Cependant, quand certaines des plantes mûres se préparent à la reproduction, la présence des charançons ont été montrées pour aider à accomplir la pollinisation.

Tandis que les cycads ont une réputation de croissance lente, elle n'est pas toujours bien fondée et certains se développent réellement tout à fait rapides, réalisant la maturité reproductrice en 2 à 3 ans (comme avec quelques espèces de zamia de ), alors que d'autres en 15 ans (comme avec un certain Cycas de , un Macrozamia australien de et un Lepidozamia ).

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