Cyanobacteria

Le Cyanobacteria , également connu sous le nom de Cyanophyta ou algues bleu-vert , est un phylum des bactéries qui obtiennent leur énergie par la photosynthèse . Le " nommé ; cyanobacteria" ; venez de la couleur des bactéries ( grec : κυανός de (kyanós) = bleu). Ils sont un composant significatif du cycle d'azote marin et un producteur primaire important dans beaucoup de régions de l'océan, mais sont également trouvés sur la terre.

Le cyanobacteria fossilisé par putatif de Stromatolites , ont été trouvés il y a de 3. On pense la capacité du cyanobacteria d'exécuter la photosynthèse oxygenic pour avoir converti le tôt réduisant l'atmosphère de en de oxydation, que le a nettement changé les formes de vie sur terre et a provoqué une explosion de la biodiversité . Les chloroplastes dans les usines et les algues ont évolué du cyanobacteria.

Formes

Le Cyanobacteria s'avèrent dans presque chaque habitat imaginable, des océans à l'eau doux pour découvrir la roche pour salir. Les la plupart sont trouvées en eau doux, alors que d'autres sont marines, se produisent dans le sol humide, ou même les roches temporairement humidifiées dans les déserts uns de sont le Endosymbionts aux usines des lichens , les divers Protists ou les éponges et fournissent l'énergie pour le centre serveur . Un certain de phase dans la fourrure des paresses fournissant une forme du camouflage tandis qu'elles sont sûres. Le Cyanobacteria incluent des espèces coloniales unicellulaires et du . Les colonies peuvent former les filaments , les feuilles ou même les boules de cavité. Quelques colonies filamenteuses montrent la capacité de différencier dans plusieurs différents types des cellules : cellules végétatives, les cellules normales et photosynthétiques qui sont formées dans des conditions croissantes favorables ; akinetes, les spores climat-résistantes qui peuvent former quand les conditions environnementales deviennent dures ; et à parois épaisses Heterocysts , qui contient le nitrogenase d'enzymes, essentiel pour le fixation de l'azote . Heterocysts peut également former dans les conditions environnementales appropriées (anoxiques) partout où l'azote est nécessaire. Heterocyst-formant des espèces sont spécialisés pour le fixation de l'azote et peuvent fixer le gaz d'azote, qui ne peut pas être employé par des usines, dans l'ammoniaque ( h3 ), nitrites ( O2 ) ou nitrate ( o3- ), qui peut être absorbé par des usines et être converti en protéine et acides nucléiques. Les paddys du riz du Asie , qui produisent environ 75% du riz du monde, ne pourraient pas faire ainsi s'il n'étaient pas aux populations saines du cyanobacteria de fixation d'azote dans l'engrais de rizière non plus.

Beaucoup le cyanobacteria forment également les filaments motiles, appelés le hormogonia , qui voyagent à partir de la biomasse principale pour bourgeonner et former de nouvelles colonies ailleurs. Les cellules dans un hormogonium sont souvent plus minces que dans l'état végétatif, et les cellules sur l'une ou l'autre extrémité de la chaîne motile peuvent être effilées. Afin de se casser à partir de la colonie de parent, un hormogonium souvent doit déchirer une cellule plus faible dans un filament, appelé un necridium.

Chaque cellule individuelle d'un cyanobacterium a typiquement une paroi cellulaire épaisse et gélatineuse . Ils diffèrent d'autres bactéries gramnégatives du parce que le quorum de sentant les molécules autoinducer-2 de et les lactones d'acyle-homosérine sont absents. Ils manquent des flagelles , mais le hormogonia et quelques espèces unicellulaires peuvent se déplacer environ par le glissant le long des surfaces. Dans des colonnes d'eau un certain flotteur de cyanobacteria en formant des vésicules de gaz, comme dans le Archaea .

Photosynthèse

Le Cyanobacteria ont un système raffiné et fortement organisé des membranes internes qui fonctionnent dans la photosynthèse . La photosynthèse dans le cyanobacteria généralement emploie l'eau en tant que donneur d'électrons et produit l'oxygène comme sous-produit, bien que certains puissent également employer le sulfure d'hydrogène comme se produisent entre d'autres bactéries photosynthétiques. L'anhydride carbonique est réduit aux hydrates de carbone de forme par l'intermédiaire du cycle de Calvin de . Sous la plupart des formes les machines photosynthétiques sont enfoncées dans des plis de la membrane de cellules, appelés le Thylakoids que les grands nombres de l'oxygène dans l'atmosphère sont considérés comme avoir été d'abord créés par les activités du cyanobacteria antique. En raison de leur capacité de fixer l'azote en états aérobies du elles sont souvent trouvées comme Symbionts avec un certain nombre d'autres groupes d'organizations telles que des mycètes (lichens , Pteridophytes (Azolla) de de coraux , angiospermes ( Gunnera ) etc.

Le Cyanobacteria sont le seul groupe d'organizations qui peuvent réduire l'azote et le carbone en états aérobies du , un fait qui peut être responsable de leur succès évolutionnaire et écologique. La photosynthèse de eau-oxydation est accomplie en couplant l'activité du photosystème (picoseconde) II et I de (Z-arrangement ). Dans le anaérobie conditionne, ils peut également employer seulement le &mdash de la picoseconde I ; &mdash cyclique de photophosphorylation ; avec des donneurs d'électrons autres que l'eau (sulfure d'hydrogène , thiosulfate, ou même hydrogène moléculaire) juste comme les bactéries photosynthétiques pourpres . En outre, elles partagent une propriété d'Archaeal , la capacité de réduire le soufre élémentaire par la respiration anaérobie dans l'obscurité. Leur transport photosynthétique d'électron partage le même compartiment que les composants de l'électron respiratoire transportent. En fait, leur membrane de plasma contient seulement des composants de la chaîne respiratoire, alors que la membrane de Thylakoid accueille le transport respiratoire et photosynthétique d'électron.

Fixé à la membrane de thylakoid, le Phycobilisomes agissent en tant que lumière moissonnant des antennes pour les photosystèmes. Les composants phycobilisome (le Phycobiliproteins sont responsable de la pigmentation bleu-vert de la plupart de cyanobacteria. Les variations à ce thème est principalement due aux carotenoïdes et aux phycoérythrines qui donnent aux cellules la coloration rouge-brunâtre. Dans du cyanobacteria, la couleur de la lumière influence la composition des phycobilisomes. Dans le feu vert, les cellules accumulent plus de phycoérythrine, tandis que dans la lumière rouge elles produisent plus de phycocyanine. Ainsi les bactéries semblent vertes en la lumière rouge et le rouge dans le feu vert. Ce processus est connu en tant qu'adaptation chromatique complémentaire et est une manière pour que les cellules maximisent l'utilisation de la lumière disponible pour la photosynthèse.

Quelques genres, cependant, manquent des phycobilisomes et ont le b de chlorophylle à la place ( Prochloron de , Prochlorococcus de , Prochlorothrix de ). Ceux-ci ont été à l'origine groupés ensemble comme prochlorophytes ou chloroxybacteria, mais semblent s'être développés dans plusieurs différentes lignes de cyanobacteria. Pour cette raison ils sont maintenant considérés en tant qu'élément du groupe cyanobacterial.

Rapport avec des chloroplastes

Les chloroplastes ont trouvé dans les eukaryotes (des algues et des usines) probablement évolués d'une relation endosymbiotic avec le cyanobacteria. Cette théorie d'Endosymbiotic de est soutenue par de diverses similitudes génétiques structurales et du . Des chloroplastes primaires sont trouvés parmi les plantes vertes , où ils contiennent le b de chlorophylle, et parmi les algues rouges et le Glaucophytes où ils contiennent des phycobilins. Il s'avère maintenant que ces chloroplastes ont probablement eu une origine simple, dans un ancêtre du Clade appelé le Primoplantae . D'autres algues ont probablement pris leurs chloroplastes de ces formes par endosymbiosis ou ingestion secondaire.

On l'a par le passé pensé que les mitochondries dans les eukaryotes se sont également développées à partir d'un rapport endosymbiotic avec le cyanobacteria ; cependant, nous suspectons maintenant que cet événement évolutionnaire se soit produit quand des bactéries aérobies ont été englouties par les cellules hôtes anaérobies. Des mitochondries sont censées pour avoir commencé pas du cyanobacteria mais d'un ancêtre de la rickettsie de .

Cyanobacteria et histoire de la terre

La capacité biochimique d'employer l'eau comme source pour des électrons dans la photosynthèse a évolué par le passé, dans un ancêtre commun de cyanobacteria existant. Le disque géologique indique que cet événement de transformation a eu lieu tôt dans l'histoire de notre planète, au moins il y a 2450-2320 millions d'ans (mA), et probablement beaucoup plus tôt. L'interprétation de Geobiological des roches sédimentaires archéennes du (>2500 mA) demeure un défi ; l'évidence disponible indique que la vie a existé 3500 mA, mais la question de quand la photosynthèse oxygenic évoluée continue à engendrer la discussion et la recherche. Une fenêtre paléontologique claire sur l'évolution cyanobacterial a ouvert environ 2000 mA, indiquant un biota déjà divers des bleu-verts. Le Cyanobacteria est demeuré de principaux producteurs primaires dans toute l'ère protérozoïque (2500-543 mA) de , en partie parce que la structure redox des océans a favorisé des photautotrophs capables du fixation de l'azote . Les algues vertes ont joint des bleu-verts en tant que producteurs primaires importants sur les plateaux continentaux près de l'extrémité du protérozoïque, mais seulement avec les rayonnements mésozoïques du (251-65 mA) des dinoflagellates, les coccolithophorids, et les diatomées ont fait la production primaire dans l'étagère marine arrose pour prendre la forme moderne. Le Cyanobacteria demeurent critique aux écosystèmes marins en tant que producteurs primaires dans les gyres océaniques, comme des agents de fixation de l'azote biologique, et, sous la forme modifiée, comme plastids des algues marines.

Évolution Cyanobacterial de génomique comparative

Le récent de haut-sortie ordonnançant a fourni des ordres d'ADN à un taux sans précédent, lançant des défis analytiques considérables, mais offrant également la perspicacité dans les mécanismes génétiques de l'adaptation. Ici nous présentons une attitude génomique-basée par comparatif en ce qui concerne comprendre l'évolution de ces mécanismes dans le cyanobacteria. Historiquement, les méthodes systématiques de définir des traits morphologiques dans le cyanobacteria ont posé une barrière importante en reconstruisant leur véritable histoire évolutionnaire. L'arrivée de la protéine , puis ADN , ordonnancement de de - spécialement l'utilisation 16S du RRNA comme marqueur moléculaire - aidé à éviter cette barrière et forme maintenant la base de notre arrangement de l'histoire de la vie sur terre. Cependant, ces outils ont prouvé insuffisant pour des rapports de résolution entre les espèces cyanobacterial étroitement liées. Les 24 cyanobacteria dont les génomes ont été comparés occupent une large variété de places environnementales et de rôles importants de jeu dans le carbone global et les cycles de l'azote . En intégrant des données phylogénétiques impliquées pour des centaines aux gènes presque 1000 de codage de protéine communs à tous ou la plupart de cyanobacteria, nous pouvons reconstruire une histoire évolutionnaire du Phylum entier , établissant un cadre pour résoudre comment leur diversité métabolique et phénotypique est survenue.

Classification

Le cyanobacteria ont été traditionnellement classifiés par la morphologie dans cinq sections, visées par les numéros IV. Les trois premiers - Chroococcales , Pleurocapsales , et Oscillatoriales - ne sont pas soutenus par des études phylogénétiques. Cependant, les derniers deux - Nostocales et Stigonematales - sont monophyletic, et composent le cyanobacteria heterocystous. Les membres de Chroococales sont unicellulaires et habituellement agrégés dans les colonies. Le critère taxonomique classique a été la morphologie de cellules et le plan de la division cellulaire. Dans Pleurocapsales, les cellules ont la capacité de former les spores internes (baeocytes). Le reste des sections incluent des espèces filamenteuses. Dans Oscillatorialles, les cellules sont uniseriately arrangées et ne forment pas les cellules spécialisées (des akinets et des heterocysts). Dans Nostocalles et Stigonematalles les cellules ont la capacité de développer des heterocysts en certaines conditions. Stigonematales, à la différence de Nostocalles incluent des espèces avec le trichome vraiment embranché. La plupart des taxa inclus dans le Cyanobacteria de phylum ou de division encore n'ont pas été bien édités sous le code bactériologique . Excepté :
Le Chroobacteria de classes, Hormogoneae et Gloeobacteria
Le Chroococcales d'ordres, Gloeobacterales , Nostocales , Oscillatoriales , Pleurocapsales et Stigonematales
Le Prochloraceae de familles et Prochlorotrichaceae
Les genres Halospirulina , Planktothricoides , Prochlorococcus , Prochloron , Prochlorothrix .

Biotechnologie et applications

Certain Cyanotoxins de produit de cyanobacteria aiment le Anatoxin-a , le Anatoxin-comme , le Aplysiatoxin , le Cylindrospermopsin , l'acide de Domoic de , le Microcystin LR , le Nodularin R (de Nodularia de ), ou la saxitoxine . Parfois une reproduction de masse de cyanobacteria a comme conséquence les fleurs d'algal de

Les espèces unicellulaires PCC6803 de Synechocystis de de cyanobacterium étaient le troisième prokaryote et la première organization photosynthétique dont le génome était complètement le a ordonnancé . Elle continue à être une organization modèle importante. Les plus petits génomes ont été trouvés dans des espèces de Prochlorococcus de (mi-bande 1.7) et le plus grand dans le punctiforme (de Nostoc mi-bande 9). Ceux des espèces de Calothrix de sont estimées à la mi-bande 12-15, aussi grande que la levure .

Au moins un métabolite secondaire, cyanovirin, a montré pour posséder l'activité anti- d'HIV .

Voir le Hypolith pour un exemple de cyanobacteria vivant en conditions extrêmes.

Du cyanobacteria sont vendus sous le nom de nourriture, notamment les flos-aquae (E3live) d'Aphanizomenon de et le platensis ( Spirulina ) d'Arthrospira de . On lui a suggéré qu'ils pourraient être une partie beaucoup plus substantielle d'approvisionnements alimentaires humains, comme genre de Superfood .

Avec les algues , de l'hydrogène produisant le cyanobacteria sont considérés comme source de l'énergie de substitution alternative , notamment à l'université de l'Etat de l'Orégon , dans la recherche soutenue par le ministère de l'énergie des États-Unis, l'Université de Princeton , école de du Colorado de des mines aussi bien qu'à l'université , Suède d'Upsal de

Risques sanitaires

Quelques espèces des neurotoxines de produit de cyanobacteria, des hépatotoxines , du Cytotoxins , et des endotoxines , les rendant dangereux aux animaux et aux humains. Plusieurs cas de l'empoisonnement humain ont été documentés mais un manque de la connaissance empêche une évaluation précise des risques.ca/ewh-semt/water-eau/drink-potab/cyanobacteria-cyanobacteries_e.html]

Voir également

Catastrophe de l'oxygène de
archéen
protérozoïque

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