Cervelet

Le cervelet ( latin de : " ; peu de brain" ;) est une région du cerveau qui joue un rôle important dans l'intégration de la perception sensorielle et de la commande du moteur . Afin de coordonner la commande de moteur, il y a beaucoup de voies neurales liant le cervelet avec le cortex de moteur cérébral de du (qui envoie l'information au Muscles les faisant déplacer) et la région Spinocerebellar (qui de fournit la rétroaction proprioceptive du sur la position du corps dans l'espace). Le cervelet intègre ces voies, comme un conducteur de train, using la rétroaction constante sur la position de corps pour fine-tune des mouvements de moteur.

Pour cette raison « qui met à jour » la fonction du cervelet, les lésions dans lui ne débilitent pas aussi quant à la paralysie de cause, mais plutôt au présent en tant que déficits de la rétroaction ayant pour résultat des désordres dans le bon mouvement, à l'équilibre , au maintien , et à l'apprentissage moteur . Les observations initiales par les physiologistes pendant le XVIIIème siècle ont indiqué que les patients présentant des dommages cérébelleux montrent des problèmes avec la coordination de moteur et le mouvement. La recherche sur la fonction cérébelleuse pendant le tôt au mi 19ème siècle a été faite par l'intermédiaire de la lésion et les études d'ablation dans des physiologistes de recherches des animaux ont noté que de telles lésions ont mené aux animaux avec les mouvements étranges, la démarche maladroite, et la faiblesse musculaire. Ces observations et études ont mené à la conclusion que le cervelet était une structure de gestion de moteur.

Dispositifs généraux

Le cervelet est plac dans la partie postérieure inférieure de la tête (le hindbrain ), directement de la dérive dorsale au pont , et du subordonné au lobe Occipital (figs. En raison de son grand nombre des cellules minuscules de granule de le cervelet contient plus de 50% de tous les neurones dans le cerveau, mais il prend seulement 10% de volume total de cerveau. Le cervelet reçoit presque 200 millions de fibres entrées ; en revanche, le nerf optique se compose de seules un million de fibres.

Le cervelet est divisé en deux grands hémisphères tout comme le cerveau , et contient dix plus petits lobules. Le cytoarchitecture (organisation cellulaire de ) du cervelet est fortement uniforme, avec des raccordements organisés en rugueux, le choix tridimensionnel du d'éléments perpendiculaires du circuit . Cette uniformité d'organisation rend les circuits de nerf relativement faciles à étudier. Pour envisager ce " ; rangée perpendiculaire, " ; l'on a pourrait imaginer une rue délimitée par des arbres avec des fils se prolongeant directement par les branches d'un arbre jusqu'au prochain. larifyme

Développement et évolution

Pendant les parties du développement embryonnaire , le cerveau commence à former dans trois segments distincts : le Prosencephalon , Mesencephalon , et Rhombencephalon . Le rhombencephalon est (vers la queue) le segment le plus caudal du cerveau embryonnaire ; il est de ce segment que le cervelet développe. Selon le segment rhombencephalic embryonnaire développer le gonflement huit, appelé le Rhombomeres que le cervelet résulte de deux rhombomeres situés dans le plat alaire du tube neural , une structure qui forme par la suite le cerveau et la moelle épinière. Les rhombomeres spécifiques dont le cervelet forme sont le rhombomere 1 (Rh.1) caudal (près de la queue) et le " ; isthmus" ; rostrally (près de l'avant). < ! -- -->

On pense deux régions primaires pour provoquer les neurones qui composent le cervelet. La première région est la zone ventriculaire dans le toit ventricule du quatrième. Ce secteur produit les cellules de Purkinje de et les neurones nucléaires du cérébelleux profond . Ces cellules sont les neurones primaires de rendement du cortex et du cervelet cérébelleux. La deuxième zone germinale (lieu de naissance cellulaire) est connue comme couche granulaire externe. Cette couche de cellsâ€ » trouvé sur l'extérieur le cerebellumâ€ » produit les neurones de granule. Une fois que nés, les neurones de granule émigrent de cette couche extérieure pour former une couche intérieure connue sous le nom de couche interne de granule. La couche granulaire externe cesse d'exister dans le cervelet mûr, laissant seulement des cellules de granule dans la couche interne de granule. La matière blanche cérébelleux peut être une troisième zone germinale dans le cervelet ; cependant, sa fonction comme zone germinale est controversée.

Le cervelet est d'origine phylogénétique du archipalliar du . Le pallium est une limite pour la matière grise qui forme le cortex. L'archipallium est celui des la plupart des régions primitives de cerveau d'Evolutionarily . Les circuits dans le cortex cérébelleux semblent semblables à travers toutes les classes des vertébrés comprenant les poissons , les reptiles , les oiseaux , et les mammifères (par exemple, fig. Ceci a été pris comme évidence que le cervelet remplit des fonctions importantes pour toutes les espèces vertébrées .

Anatomie

Le cervelet contient le semblable des divisions de gris et de matière blanche comme cerveau . Incorporé dans le matterâ€ blanc » qui est connu comme vitae d'axe de (arbre de la vie) dans le cervelet dû à son embrancher, l'appearanceâ€ Treelike du » sont quatre noyaux cérébelleux profonds. Trois segments phylogénétiques bruts sont en grande partie groupés par fonction générale. Les trois couches corticales contiennent les divers types cellulaires qui créent souvent la diverses rétroaction et boucles de réaction. Le a oxygéné le sang de est fourni par trois branches artérielles du outre du les artères vertébrales basilaires de et de .

Divisions

Le cervelet peut être divisé selon trois critères différents : anatomique, phyologenetical brut, et fonctionnel.

Divisions anatomiques brutes

Sur l'inspection brute, trois lobes peuvent être distingués dans le cervelet : le lobe flocculonodular , le lobe antérieur de (rostral au " ; fissure" primaire ;), et le lobe postérieur (dorsal au " ; fissure" primaire ;). Les derniers deux peuvent être encore divisés dans les vermis cérébelleux d'un de de midline et les hémisphères cérébelleux latéral.

Divisions phylogénétiques et fonctionnelles

Le cervelet peut également être divisé dans trois parts basées sur les critères phylogénétiques du (l'âge évolutionnaire de chaque partie) et sur des critères fonctionnels (les raccordements entrants et sortants que chaque partie a et le rôle a joué dans la fonction cérébelleuse normale). Phylogenetically du plus vieux au plus nouveau, les trois pièces sont :

Noyaux profonds

voient également :

cérébelleux profond des noyaux Les quatre noyaux cérébelleux profonds sont au centre du cervelet, inclus dans la matière blanche. Ces noyaux reçoivent le inhibiteur (entrées de GABAergic des cellules de Purkinje dans le cortex cérébelleux et le excitatoire (entrées de Glutamatergic des voies moussues de fibre . La plupart des fibres de rendement du cervelet proviennent de ces noyaux. Une exception est que des fibres de la synapse flocculonodular de lobe directement sur les noyaux vestibulaires sans passer d'abord par les noyaux cérébelleux profonds. Les noyaux vestibulaires dans le tronc cérébral sont les structures analogues aux noyaux profonds, puisqu'ils reçoivent les entrées moussues de fibre et de cellules de Purkinje.

De latéral à médial, les quatre noyaux cérébelleux profonds sont le dentelé, l'emboliform , le globeux, et le fastigial. Un dispositif mnémonique du facile pour se rappeler ces noms et positions relativement à leur position du midline est le " d'expression ; d'on't du D E à l'ood" reasy du F du G ; , où chaque lettre indique la partie latérale à l'endroit médial dans la matière blanche cérébelleuse. Quelques animaux n'ont pas l'emboliform distinct et les noyaux globeux, au lieu de cela ayant un interpositus simple et fondu de noyau (noyau interposé). Chez les animaux avec l'emboliform distinct et les noyaux globeux, le noyau interposé par de limite est employé souvent pour se référer collectivement à ces deux noyaux.

Généralement chaque paire de noyaux profonds est associée à une région correspondante de l'anatomie extérieure cérébelleuse. Les noyaux dentelés sont profonds dans les hémisphères latéraux, les noyaux interposés sont situés dans la zone (intermédiaire) paravermal, et les noyaux fastigial sont dans les vermis. Ces rapports structuraux sont généralement maintenus dans les raccordements neuronaux entre les noyaux et le cortex cérébelleux associé, avec le noyau dentelé recevant la plupart de ses raccordements des hémisphères latéraux, des noyaux interposés recevant des entrées la plupart du temps des paravermis, et du noyau fastigial recevant principalement des afférents des vermis.

Couches corticales

Il y a trois couches au cortex cérébelleux ; d'externe à la couche intérieure, ce sont les moléculaires, le Purkinje, et les couches granulaires. La fonction du cortex cérébelleux est essentiellement de moduler l'information traversant les noyaux profonds. Le microcircuitry du cervelet schematized sur le schéma 5. le moussu et les fibres s'élevantes diffusent l'information sensorimotrice dans les noyaux profonds, qui la transmettent à leur tour à de divers secteurs de premotor, de ce fait réglant le gain et synchronisation de des actions de moteur. Les fibres moussues et s'élevantes introduisent également cette information dans le cortex cérébelleux, qui exécute de divers calculs, ayant pour résultat le règlement de la mise à feu de cellules de Purkinje. Les neurones de Purkinje rétroagissent dans les noyaux profonds par l'intermédiaire d'une synapse inhibitrice efficace . Cette synapse règle le point auquel les fibres moussues et s'élevantes activent les noyaux profonds, et commande ainsi l'effet final du cervelet sur la fonction de moteur. La puissance synaptique de presque chaque synapse dans le cortex cérébelleux a été montrée pour subir la plasticité synaptique . Ceci permet aux circuits du cortex cérébelleux sans interruption d'ajuster et fine-tune le rendement du cervelet, formant la base de quelques types de l'apprentissage moteur et de coordination. Chaque couche dans le cortex cérébelleux contient les divers types de cellules qui comportent ces circuits.

Couche granulaire

La couche les plus secrets contient les corps de cellules de deux types de cellules : les nombreuses et minuscules cellules de granule de et les fibres moussues plus grandes des cellules de Golgi de écrivent la couche granulaire de leur question principale d'origine, les noyaux de pontine. Ces fibres forment des synapses excitatoires avec les cellules de granule et les cellules des noyaux cérébelleux profonds. Les cellules de granule envoient leur axonsâ€ T-shaped » connu sous le nom de € des fibres de parallèle de » vers le haut dans la couche moléculaire superficielle, où elles forment des centaines de milliers de synapses avec les dendrites de cellules de Purkinje que le cervelet humain contient sur l'ordre de 60 à 80 milliards de cellules de granule, faisant à ce type unicellulaire de loin le neurone le plus nombreux dans le cerveau (approximativement 70% de tous les neurones dans le cerveau et la moelle épinière, combiné). Les cellules de Golgi fournissent à la rétroaction inhibitrice aux cellules de granule, formant une synapse elles et projetant un axone dans la couche moléculaire.

Couche de Purkinje

La couche moyenne contient seulement un type de bodyâ€ de cellules » cela de la grande cellule de Purkinje de . Les cellules de Purkinje sont les neurones intégrateurs primaires du cortex cérébelleux et fournissent son rendement unique. Les dendrites de cellules de Purkinje sont de grands axes avec des centaines de branches épineuses atteignant vers le haut dans la couche moléculaire (fig. Ces axes dendritiques sont flatâ€ » presque que tous se situent dans le planesâ€ » avec les axes voisins de Purkinje dans des avions parallèles. Chaque fibre parallèle des cellules de granule court le orthogonal par ces axes, comme un fil passant par beaucoup de couches. Les neurones de Purkinje sont GABAergicâ€ » signification qu'ils ont le synapsesâ€ inhibiteur » avec les neurones des noyaux cérébelleux et vestibulaires profonds dans le tronc cérébral. Chaque cellule de Purkinje reçoit l'entrée excitatoire de 100.000 fibres parallèles. Les fibres parallèles serait responsables (tous ou rien, amplitude invariable) de clouer simple de la cellule de Purkinje.

Les cellules de Purkinje reçoivent également l'entrée du noyau olivaire inférieur par l'intermédiaire des fibres s'élevantes A de que la bonne mnémonique pour cette interaction est le " d'expression ; monter l'autre tree" olive ; , donné cela les fibres s'élevantes provenir de l'olive inférieure contralatérale. Dans le contraste saisissant aux 100.000 entrées positives des fibres parallèles, chaque cellule de Purkinje reçoit l'entrée d'exactement une fibre s'élevante ; mais ce " simple de fibre ; climbs" ; les dendrites de la cellule de Purkinje, s'enroulant autour de elles et faisant un grand nombre de synapses comme elle disparaît. L'entrée nette est si forte qu'un potentiel d'action simple d'une fibre s'élevante soit capable de produire un " ; spike" complexe ; dans la cellule de Purkinje : un éclat de plusieurs transitoires dans une rangée, avec l'amplitude de diminution, a suivi d'une pause pendant laquelle des transitoires simples sont supprimées.

Couche moléculaire

Cette couche extérieure du cortex cérébelleux contient deux types de inhibiteur Interneurons le radié et les cellules de panier de elle contient également les axes dendritiques des neurones de Purkinje et des régions parallèles de fibre des cellules de granule. Les cellules radiées et de panier forment des synapses de GABAergic sur des dendrites de cellules de Purkinje.

Pédoncules

De même, le cervelet suit la tendance du " ; threes" ; , avec trois pédoncules importants d'entrée et de rendement (faisceaux de fibres). Ce sont les supérieurs (conjunctivum de brachium), milieu (pontis de brachium), et (corps restiform) pédoncules cérébelleux inférieurs.

Approvisionnement de sang

Sang d'approvisionnement de trois artères au cervelet (fig. 7) : l'artère cérébelleuse supérieure (SCA) de , artère cérébelleuse inférieure antérieure (AICA) de , et artère cérébelleuse inférieure postérieure (PICA) de .

Artère cérébelleuse supérieure

Le SCA s'embranche outre de la partie latérale de l'artère basilaire, juste subordonné à sa bifurcation dans l'artère cérébrale postérieure. Ici il enroule posteriorly autour du pont (à ce qu'il assure également le sang) avant d'atteindre le cervelet. Le SCA fournit le sang à la plupart du cortex cérébelleux, des noyaux cérébelleux, et des pédoncules cérébelleux moyens et supérieurs.

Artère cérébelleuse inférieure antérieure

L'AICA s'embranche outre de la partie latérale de l'artère basilaire, juste supérieur à la jonction des artères vertébrales. De son origine, il s'embranche le long de la partie inférieure du pont à l'angle de cerebellopontine avant d'atteindre le cervelet. Cette artère fournit le sang à la partie antérieure du cervelet inférieur, et au facial (NC VII) et aux nerfs (NC VIII) de Vestibulocochlear de .

L'obstruction de l'AICA peut causer la parésie , la paralysie , et la perte de sensation dans le visage ; elle peut également causer l'altération de la perception auditive . D'ailleurs, elle pourrait causer un infarctus de l'angle de cerebellopontine. Ceci pourrait mener à l'hyperacousie (dysfonctionnement de du muscle de stapedius, innervé par CN VII ) et au vertige (l'interprétation fausse de l'accélération vestibulaire de l'endolymphe du de canal semi-circulaire a causé par le changement de NC VIII ).

Artère cérébelleuse inférieure postérieure

Le PICA s'embranche outre de la partie latérale des artères vertébrales juste inférieures à leur jonction avec l'artère basilaire. Avant d'atteindre la surface inférieure du cervelet, le PICA envoie des branches dans la médulle, assurant le sang à plusieurs noyaux du nerf crânien . Dans le cervelet, le PICA fournit le sang à la partie inférieure postérieure du cervelet, du pédoncule cérébelleux inférieur, de l'ambiguus de noyau de , du noyau de moteur du vagus , du noyau spinal du trigeminal , du noyau solitaire , et des noyaux vestibulocochlear du .

Fonction générale

Fonctionellement, la fibre s'élevante et la fibre moussue - les voies cellule-parallèles de fibre de granule sont les deux types principaux d'afférents au cervelet dans son ensemble et aux cellules de Purkinje en particulier (. Ces systèmes afférents diffèrent nettement dans leur connectivité. La cellule de Purkinje et son afférent s'élevant de fibre ont un rapport linéaire et la projection globale est organisée pour produire l'activation synchrone des groupements spécifiques des cellules de Purkinje dans une orientation rostrocaudal. Le rapport entre la cellule de Purkinje et le système fibre-parallèle moussu de fibre peut être caractérisé comme multiple. Avec la directionnalité étant orientation mediolateral dans la couche moléculaire c. perpendiculairement aux dendrites de cellules de Purkinje qui sont isoplanar.

Le système s'élevant de fibre.

Provient de l'olive inférieure contralatérale. En raison de l'accouplement électrique entre les neurones olivaires inférieurs, leur découplage dynamique par l'intermédiaire de l'inhibition de retour des noyaux cérébelleux et la topographie de la projection olivocerebellar, ce système produit (sur une échelle de temps de milliseconde) de l'activation complexe synchrone de transitoire des cellules de Purkinje, dans les bandes rostrocaudally orientées. Ces bandes d'activité sont environ 250 Âµm au loin dans la direction mediolateral mais peuvent être plusieurs millimètres long dans la direction rostrocaudal et se prolonger en bas des murs de la veinule cérébelleuse et à travers plusieurs lobules. La distribution de synchrony de moment de « toâ€ « de momentâ€ de la commande de moteur est dynamiquement modulée par l'olive inférieure avec le rôle principal des afférents olivaires étant de déterminer le modèle du " ; effective" ; accouplement électronique entre les neurones olivaires et de ce fait la distribution de l'activité complexe synchrone de transitoire à travers le cortex cérébelleux. Des changements des modèles de synchrony sont associés aux mouvements faits par des animaux effectuant une tâche de moteur. Le système olivocerebellar peut être considéré un substrat électriquement malléable dont des synergies uniques de moteur peuvent sculpted.

Le système Fibre-Parallèle moussu de fibre Contrairement à la nature punctate de l'activation cérébelleuse par le système olivocerebellar, le système fibre-parallèle moussu de fibre fournit un règlement continu et très sensible de l'excitabilité des noyaux cérébelleux , provoquée par l'activation tonique des transitoires simples en cellules de Purkinje, qui produit finalement de la commande fine du mouvement connue sous le nom de coordination de moteur. Le fait que les fibres moussues informent le cortex cérébelleux des messages croissants et descendants à et du moteur centre dans la moelle épinière et le tronc cérébral nous donne une idée du rôle final du système moussu de fibre : il informe le cortex de l'endroit et de la vitesse le déplacement des membres et met les intentions de moteur produites par le cerveau dans le contexte du statut du corps lorsque le mouvement doit être exécuté. D'ailleurs, par ses effets sur les cellules nucléaires cérébelleuses inhibitrices de GABAergic, qui projettent de nouveau à l'olive inférieure, il aide la forme le modèle de l'accouplement parmi les cellules olivaires et par conséquent la distribution de synchrony dans la décharge olivocerebellar prochaine.

Les noyaux cérébelleux

Les cellules de Purkinje sont le seul rendement du cortex cérébelleux et sont inhibitrices en nature leur contact d'axones le noyau vestibulaire cérébelleux et de Deiters en tant que leur seulement cible. L'activité des noyaux cérébelleux est réglementée de trois manières : (1) par l'entrée excitatoire des collaterals des systèmes afférents cérébelleux, (2) par les entrées inhibitrices des cellules de Purkinje activées au-dessus des voies moussues de fibre, et (3) par des entrées des cellules de Purkinje activées par le système s'élevant de fibre

Fonction cérébelleuse globale

Le rendement du cervelet (les axones cérébelleux de noyaux) procèdent produire de l'activité de fond qui sert à donner la tonalité globale et à poser qui donne au cortex de moteur la capacité d'exécuter des mouvements sur la base de l'intention (la stratégie du mouvement). Dans ce contexte le cervelet fournit la tactique de l'activation multiple de muscle exigée pour soutenir tels définissent des mouvements. Et ainsi, alors que le cerveau de moteur détermine où déplacer (l'impératif exécutif) les instruments de cervelet sa synchronisation appropriée et module la force donnée à chaque commande de moteur, car la coordination du mouvement est une fonction non continue.

Dysfonctionnement

L'ataxie de est un complexe des symptômes, impliquant généralement un manque de coordination, qui est souvent trouvée dans des processus de la maladie affectant le cervelet. Pour identifier des problèmes cérébelleux, l'examen neurologique inclut l'évaluation de la démarche (une démarche offrante tout l'éventail de produits étant indicative de l'ataxie), les essais d'indication par les doigts et l'évaluation du maintien.

Théories au sujet de fonction cérébelleuse

Deux théories principales adressent la fonction du cervelet, tous les deux qui traitent la coordination de moteur. On réclame que le cervelet fonctionne comme régulateur du " ; synchronisation de movements" ;. Ceci a émergé des études des patients dont les mouvements synchronisés sont disrupted.< ! -- -->

La seconde, " ; Réseau Theory" de tenseur ; fournit un modèle mathématique de la transformation des coordonnées sensorielles d'espace-temps (de covariant) dans des coordonnées (contravariant) de moteur par networks.< neuronal cérébelleux ! -- -->< ! -- -->

Comme beaucoup de polémiques en sciences physiques, il y a d'évidence soutenant chacune des hypothèses ci-dessus. Les études de l'apprentissage moteur dans le réflexe Vestibulo-oculaire et le Eyeblink conditionnant démontrent que l'amplitude de synchronisation et de de mouvements instruits sont codées par le cerebellum.< ! -- --> Beaucoup de mécanismes synaptiques de la plasticité ont été trouvés dans tout le cervelet. Le modèle de Marr-Albus attribue la plupart du temps l'apprentissage moteur à un mécanisme simple de plasticité : la dépression à long terme des synapses parallèles de fibre. La théorie de réseau de tenseur de transformations sensorimotrices par le cervelet a également été expérimentalement supported.< ! -- -->< ! -- -->

Avec l'arrivée des techniques plus sophistiquées de Neuroimaging telles que la tomographie d'émission de positron (ANIMAL FAMILIER), < ! -- --> et fMRI, < ! -- --> des fonctions diverses nombreuses sont maintenant au moins partiellement attribuées au cervelet. Ce qui était par le passé vraisemblablement principalement un moteur/région sensorielle d'intégration s'avère maintenant être impliqué dans beaucoup de fonctions cognitives diverses. Paradoxalement, en dépit de l'importance de cette région et du rôle hétérogène il joue dans le moteur et les fonctions sensorielles, les gens qui ont perdu leur cervelet entier par la maladie, les dommages, ou la chirurgie peuvent vivre raisonnablement des vies normales.

Modélisation cérébelleuse

Comme mentionné dans la section précédente, il y a eu beaucoup de tentatives au modèle le function.< cérébelleux ! -- --> Les perspicacités ont fourni par les modèles ont également mené aux extrapolations dans les domaines des méthodologies de l'intelligence artificielle , particulièrement les réseaux neurologiques . Certains des accomplissements notables ont été Cerebellatron , < ! -- --> Mémoire associative modèle cérébelleuse de ou réseaux du CMAC , < ! -- -->< ! -- en date du mauvais lien 2006-03-28 --> et SpikeFORCE pour la commande robotique de mouvement, < ! -- --> et " ; Réseau Theory" de tenseur ;. < ! -- -->

Images additionnelles

Voir également

Cerveau
Système nerveux central
Régions de dans le cerveau humain

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