Bilayer de lipide

Un bilayer de lipide de ou la membrane (BLM) de lipide de bilayer de est une membrane ou une zone d'une membrane composée de molécules du lipide (habituellement phospholipides . Le bilayer de lipide est un composant critique de toutes les membranes biologiques comprenant les membranes de cellules de et ainsi est absolument essentiel pendant toute la vie connue sur terre. Sa structure essentielle a été découverte en 1925 par deux médecins hollandais, E.Grendel, alors qu'elles comparaient la superficie des érythrocytes humains à celle des lipides d'isolement dans une cuvette de Langmuir-Blodgett de . Ils ont constaté que le secteur des lipides d'un nombre connu d'érythrocytes, quand diffusion dehors sur la cuvette, était juste deux fois la superficie calculée des érythrocytes. Ils ont conclu, correctement, que la membrane est deux molécules de lipide profondément et proposé lui est fait d'un bilayer.

Structure et fonction

La structure d'un bilayer explique sa fonction comme barrière. Les lipides sont les molécules amphiphilic puisqu'ils se composent des groupes principaux polaires du et des queues non polaires de l'acide gras du . Le bilayer se compose de deux couches de lipides disposés de sorte que leur hydrocarbure coupe la queue le visage un un autre pour former un noyau huileux lié par des interactions de Van der Waals , alors que leurs têtes chargées font face aux solutés de chaque côté de la membrane. Les régions dièdres hydrophiles sont saturées avec de l'eau, alors que la région de noyau liphophile ne contient essentiellement d'aucune eau. En raison du noyau huileux du bilayer, elle est seulement perméable aux corps dissous hydrophobes du petit (tels que le chloroforme ou l'éthanol), mais a une perméabilité très basse aux composés inorganiques polaires et aux molécules ioniques du . Pour une cellule, ceci signifie que même de petites molécules, telles que des sucres et des sels, sont contenues à l'intérieur de lui.

Le soutien de l'existence d'un bilayer de lipide dans des membranes de cellules est venu avec la découverte par le Alec Bangham en 1965 que les phospholipides , une fois présentés dans un environnement aqueux, forment spontanément les liposomes . Ce sont des ballonnets de bilayer de lipide qui peuvent enfermer les molécules polaires à l'intérieur de elles. La force principale conduisant la formation des bilayers de lipide est l'interaction hydrophobe entre les queues et leur répulsion par l'eau. Dans l'intérieur de la membrane les queues d'hydrocarbure sont, en moyenne, perpendiculaires disposé au plan de la membrane. Les propriétés du bilayer sont influencées par une série de facteurs, y compris la composition en lipide, la température et la pression de membrane. Les dispositifs les plus importants sont la nature des groupes de tête de lipide et de la longueur et degré de saturation des chaînes d'hydrocarbure. Par exemple, l'introduction d'un cis-double lien dans la chaîne de carbone produit un repli il est difficile emballer qu'avec les voisins droits. C'est tour mène à un milieu plus liquide d'hydrocarbure : plus il y a replis, plus est grand le désordre et plus le fluide le noyau huileux devient.

Les régions dièdres des bilayers modèles du phospholipide ont une épaisseur de 8 à 10 Å, bien qu'elles puissent être plus larges dans des membranes biologiques qui incluent les molécules de lipide dont les groupes principaux ont les hydrates de carbone complexes, ont trouvé dans les gangliosides ou le Lipopolysaccharides . L'épaisseur de la région de noyau d'hydrocarbure est environ 27 Å pour le bilayer modèle constitué par le lipide de DOPC dont les chaînes d'acyle ont dix-huit atomes de carbone et un lien double simple (Di (C18 : 1) PC). C'est proche de l'épaisseur hydrophobe des membranes biologiques typique mesurées par la diffusion des rayons X sous petit angle (27-32 Å) . L'épaisseur d'un bilayer de lipide augmente par 0.8 Å par chaque atome de carbone additionnel de la queue de lipide dans l'état cristallin liquide du , ou par 1.1 Å dans l'état de gel (ces nombres devraient être multipliés par 2 parce que le bilayer a deux feuillets). En outre, la présence de la molécule plate du cholestérol dans la membrane tend à redresser dehors les chaînes d'hydrocarbure, causant deux effets principaux : la membrane devient même moins perméable à de petites molécules et l'épaisseur de la région d'hydrocarbure est augmentée.

La frontière entre la région de noyau d'hydrocarbure et l'interface eau-saturée est très étroite (~3Å) et défini par la concentration efficace de l'eau qui change exponentiellement presque de zéro en ~2M. L'avion de frontière d'hydrocarbure traverse les groupes carbonyliques de phospholipides que les groupes de phosphate de phospholipides sont complètement hydratés et situés ~5 Å en dehors des frontières hydrophobes de membrane.

Les bilayers de lipide ont les propriétés élastiques de certain . Les bilayers libres ont la tension superficielle nul et ne soutiennent pas l'effort de cisaillement , comme les liquides cependant, ils ont le module de Young différent de zéro et le module de compressibilité . Ils peuvent également être décrits en tant qu'ayant une pression latérale interne ou le " ; le rayon sponaneous de curvature" ; , qui définit la tendance des molécules de lipide à la forme a courbé plutôt que les surfaces planaires.

Bilayers dans l'asymétrie de membranes et de lipide de cellules

Les membranes en cellules sont plus compliquées parce qu'elles contiennent une série de différentes classes des lipides, bien que la grande majorité des lipides soient les phospholipides et, dans le cas des cellules plus élevées, le cholestérol . Les phospholipides principaux sont la phosphatidylcholine , le Phosphatidylethanolamine , la phosphatidylsérine , le phosphatidyl-inositol et les sphingomyélines . Les glycolipides expliquent habituellement quelques pour cent des molécules de lipide.

En cellules mammifères, les phospholipides ne sont pas uniformément distribués entre les deux couches unitaires. Comme découvert dans l'érythrocyte humain par le M. Bretscher en 1972, la couche unitaire externe se compose en grande partie de sphingomyélines de phosphatidylcholine et de tandis que la couche unitaire cytoplasmique contient les phosphatidylique-éthanolamines, la phosphatidylsérine et le phosphatidyl-inositol. En outre, des glycolipides sont toujours trouvés dans le côté externe et non-cytoplasmique. Ces asymétries donnent les propriétés du bilayer des cellules différentes à ceux trouvées dans une liposome. Par exemple, négativement - des phospholipides, la phosphatidylsérine et le phosphatidyl-inositol chargés sont trouvés seulement du côté cytoplasmique : ceci donne un gradient fort de charge à travers le bilayer qui doit affecter les propriétés des protéines et des enzymes de transmembrane. L'existence de l'asymétrie de lipide dans des membranes dépend du taux très lent auquel les différents phospholipides mettent en boîte la « bascule » - se déplacer spontanément d'une couche unitaire à l'autre - comme d'abord documenté par le R. En revanche, le cholestérol uncharged flip-flops aisément entre les couches unitaires et est approximativement également distribué de chaque côté du bilayer.

L'asymétrie des phospholipides reflète leur voie biosynthétique. Tous les quatre lipides phosphatidylique-contenants sont synthétisés du côté cytoplasmique du bonnet endoplasmique , une membrane interne de . La phosphatidylcholine, mais pas les autres phospholipides, n'est alors transportée au lumenal, côté non-cytoplasmique, de cette membrane par un Flippase ; ceci produit d'une asymétrie. Des sphingomyélines sont synthétisées dessus, et incorporées à, le côté non-cytoplasmique du bilayer dans l'appareillage de Golgi de .

L'asymétrie du bilayer de lipide a des fonctions biologiques importantes. Ainsi, le phosphatidyl-inositol et ses dérivés phosphorylés sont clef signalant des molécules à l'intérieur de la cellule. La phosphatidylsérine est employée pour indiquer aux macrophages de balayage qu'une cellule de mort devrait être enlevée : pendant le Apoptosis un spécifique Flippase de phosphatidylsérine ou le Scramblase est activé, indiquant ce lipide sur la surface de la cellule de mort. Ceci est identifié par les macrophages qui consomment le cadavre.

Les bactéries semblent également avoir des bilayers asymétriques, bien que l'évidence soit moins définie. Les lipides principaux dans beaucoup de bactéries sont Phosphatidylethanolamine , Phosphatidylglycerol et Cardiolipin . Dans Bacillus megaterium , il semble y avoir environ deux fois autant phosphatidylethanolamine dans la couche unitaire cytoplasmique que dans l'externe. Ceci implique qu'une grande partie du phosphatidylglycerol et du cardiolipin peut être dans la couche unitaire externe.

Bilayers modèles de lipide

Dans une marge de concentration critique, certains lipides veulent le individu-organisent dans l'eau pour former un Bilayer . De telles membranes peuvent être utilisées dans la recherche, par exemple expériences électriques sur le bilayer en employant la technique de la bride de pièce rapportée .

Noter cela membrane-qui enjambe des protéines désigné incorrectement sous le nom des protéines globulaires dans la figure opposée.

BLM noir : un BLM au-dessus d'une ouverture entre deux solutés. L'avantage de cette méthode est la capacité de commander les constituants de chaque côté de la membrane. L'inconvénient de cette méthode est qu'il rend la membrane assez instable, et la rupture est sûre dans une question des heures.

BLM soutenu (s-BLM) : un BLM couvrant une électrode modelée sur un substrat. Cette méthode a l'avantage de produire une membrane stable, qui dans certains cas mai dernier plusieurs jours avant la rupture. L'inconvénient de cette méthode est qu'il est seulement possible de commander la solution du côté de la membrane qui n'est pas en contact avec l'électrode, bien que les études prouvent qu'une 1 couche nanometre-épaisse de l'eau forme entre la membrane et l'électrode, ceci est de volume insuffisant pour commander la composition en solution.

BLM Polymère-amorti : Cette technique est combinaison des approches noires-BLM et soutenues-BLM. Des électrodes sont modelées au-dessus d'une surface et un polymère (typiquement un hydrogel de cellulose) est enduit sur les électrodes. Ce polymère stabilise la membrane et agit en tant qu'entretoise du complexe plein de substrat.

D'autres structures de lipide

Les lipides peuvent assumer les structures de individu-organisées par autres que des bilayers, selon leur concentration, structure chimique, et conditions expérimentales : Couches unitaires des micelles ou différentes mésophases de lipide de . Voir le polymorphisme de lipide de

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