Évolution de sexe

L'évolution de du sexe est un puzzle important dans la biologie évolutionnaire moderne. Beaucoup de groupes d'organizations, notamment la majorité d'animaux et des usines reproduisent sexuellement . L'évolution du sexe contient deux connexes, pourtant distincts, des thèmes : son origine de et son entretien de . Cependant, puisqu'il est difficile examiner les hypothèses pour les origines du sexe expérimentalement, la plupart de travail courant a été concentré sur l'entretien de la reproduction sexuelle. Plusieurs explications ont été proposées par des biologistes comprenant le W. Hamilton , Alexey Kondrashov , George C. Williams , Harris Bernstein, Carol Bernstein, Michael M. Michod pour expliquer comment la reproduction sexuelle est maintenue dans un vaste choix de différente matière organique.

Il semble que un cycle sexuel est maintenu parce qu'il améliore la qualité de la progéniture (forme physique ), en dépit de réduire le nombre global de progéniture (coût double de de sexe ). Pour que le sexe soit evolutionarily avantageux, il doit être associé à une croissance significative dans la forme physique de la progéniture. Une des explications le plus largement admises pour l'avantage du sexe se situe dans la création de de la variation génétique . Une autre explication est basée sur deux avantages moléculaires. Est d'abord l'avantage du réparation '' la '' du recombinational de d'ADN (favorisé pendant la méiose parce que des paires homologues de chromosomes à ce moment-là), et est en second lieu l'avantage du la '' complémentation '' (également connue sous le nom de vigueur de , hétérosis ou masquage hybride des mutations).

De l'avantage dû à la création de la variation génétique, il y a trois raisons possibles que ceci pourrait se produire. D'abord, la reproduction sexuelle peut rassembler les mutations qui sont salutaires dans le même individu (aides de sexe de dans la diffusion de traits avantageux ). En second lieu, actes de sexe pour rassembler actuellement des mutations délétères pour créer les individus sévèrement incapables qui sont alors éliminés de la population (aides de sexe de dans le déplacement de gènes délétères ). Durer, le sexe crée les nouvelles combinaisons gène qui peuvent être plus adaptées que celles précédemment existantes, ou peut simplement mener à la concurrence réduite parmi des parents.

Pour l'avantage dû à la réparation d'ADN de , il y a un grand avantage immédiat au déplacement des dommages d'ADN par la réparation d'ADN de de recombinational pendant la méiose , puisque ce déplacement permet une plus grande survie de progéniture avec de l'ADN intacte. L'avantage du la '' complémentation '' à chaque associé sexuel est action d'éviter des mauvais effets de leurs gènes récessifs délétères dans la progéniture par l'effet de masquage des gènes dominants normaux contribués par l'autre associé.

Les classes des hypothèses basées sur la création de de la variation sont encore décomposées ci-dessous. Il est important de se rendre compte que tout nombre de ces hypothèses peut être vrai dans toutes les espèces données (elles ne sont pas le mutuellement - exclusif), et que les différentes hypothèses peuvent s'appliquer dans différentes espèces. Cependant, un cadre de recherches basé sur la création de de la variation a pour être trouvé encore qui permet à un de déterminer si la raison du sexe est universelle pour toutes les espèces sexuelles, et, sinon, auquel le mécanisme agit dans le chaque des espèces.

D'une part, l'entretien du sexe basé sur la réparation et la complémentation d'ADN s'applique largement à toutes les espèces sexuelles. Cette explication pour l'entretien du sexe est explorée plus plus loin pendant que le sexe de la section 6.2 est maintenu par la réparation et la complémentation d'ADN, sous de « autres explications » ci-dessous.

Histoire des débuts d'étude

La pensée philosophique-scientifique moderne sur le problème peut être tracée de nouveau à Erasmus de Darwin en XVIIIème siècle ; il également dispositifs dans écritures de s d'Aristote '. Le fil plus tard a été pris par le août Weismann en 1889, qui a compris que le but du sexe était de produire de la variation génétique , comme est détaillé dans la majorité des explications ci-dessous. D'une part, Charles Darwin, aussi en 1889, a conclu que les effets de la vigueur hybride (la complémentation) « est amplement suffisant pour expliquer… la genèse des deux sexes. » C'est compatible à l'hypothèse de réparation et de complémentation, donnée ci-dessous sous de « autres explications. »

Le coût double du sexe

Dans toutes les espèces sexuelles, la population se compose de deux sexes, seulement un dont est capable des jeunes de roulement (excepté Hermaphrodites simultanés . Dans les espèces asexuelles, chaque membre de la population est capable des jeunes de roulement. Ceci implique qu'une population asexuelle a une capacité intrinsèque d'élever plus rapidement chaque génération. Le coût a été décrit la première fois en termes mathématiques par le John Maynard Smith . Il a imaginé un mutant asexuel surgir dans une population sexuelle, à moitié dont comporte les mâles qui ne peuvent pas eux-mêmes progéniture de produit. Avec la progéniture de femelle-seulement, la lignée asexuelle double sa représentation dans la population chaque génération, tout l'être d'autre égale. Souvent tout le d'autre n'est pas égal, cependant, dans ce cas la forme physique réalisée coûtée au sexe peut être beaucoup moins que ce coût double intrinsèque de produire des mâles. Par exemple, un mutant asexuel surgissant dans une population sexuelle occupe une place congelée à celle de son génotype parental parce que les descendants asexuels sont génétiquement individu-identiques. L'analyse des équations concurrentielles de Lotka-Volterra de suggère que la lignée asexuelle puisse ne jamais réaliser son plein avantage double dans la capacité de croissance démographique, si la place plus large de la population sexuelle confère même un petit avantage concurrentiel.

Un coût additionnel est que les mâles et les femelles doivent rechercher l'un l'autre afin de joindre, et le choix sexuel favorise souvent les traits qui réduisent la survie des individus.

Démontrer que le coût n'est pas insurmontable vient du George C. Williams , qui a noté l'existence des espèces qui sont capables du la reproduction sexuelle asexuelle de et de . Ces espèces chronomètrent leur reproduction sexuelle avec des périodes de l'incertitude environnementale, et se reproduisent asexuel quand les conditions sont plus favorables. L'aspect important est que ces espèces sont observées pour se reproduire sexuellement quand elles pourraient choisir pas à, impliquant qu'il y a un avantage sélectif à la reproduction sexuelle.

Le sexe crée la variation génétique parmi des enfants de mêmes parents

août Weismann proposé en 1889 une explication pour l'évolution du sexe, où l'avantage du sexe est la création de la variation parmi des enfants de mêmes parents. Il alors a été plus tard expliqué en termes de la génétique par le Fisher et le Muller et a été récemment récapitulé par Burt en 2000. Williams a donné un exemple basé autour de l'arbre de l'orme . Dans la forêt de cet exemple, les pièces rapportées vides entre les arbres peuvent soutenir un individu chacun. Quand une pièce rapportée devient disponible en raison de la mort d'un arbre, les graines d'autres arbres concurrenceront pour remplir pièce rapportée. Puisque la chance de succès d'une graine en occupant la pièce rapportée dépend de son génotype, et un parent ne peut pas prévoir quel génotype est le plus réussi, chaque parent enverra beaucoup de graines, créant la concurrence entre les enfants de mêmes parents. La sélection naturelle favorise donc les parents qui peuvent produire une série de la progéniture.

Cette hypothèse s'applique à quelques situations, mais elle n'est pas suffisamment générale par elle-même pour expliquer l'évolution du sexe dans une large variété d'espèces.

Une hypothèse semblable est baptisée l'hypothèse de banque embrouillée par du nom d'un passage dans le de s de Charles Darwin 'l'origine des espèces :

"Il est intéressant de contempler une banque empêtrée, vêtue avec beaucoup d'usines de beaucoup de sortes, avec des oiseaux chantant sur les buissons, avec de divers insectes déménageant environ, et avec des vers rampant par la terre humide, et de refléter que ces formes entre eux minutieusement construites, si différents, et personne à charge sur l'un l'autre dans si complexe une façon, tous ont été produits par des lois agissant autour d'us." ;

L'hypothèse, proposée par le Michael Ghiselin dans son livre 1974, l'économie de la nature et l'évolution du sexe , suggère qu'un ensemble divers d'enfants de mêmes parents puisse pouvoir extraire plus de nourriture à partir de son environnement qu'un clone , parce que chaque enfant de mêmes parents emploie une place légèrement différente. Un des partisans principaux de cette hypothèse est Graham Bell de l'université de McGill de . L'hypothèse a été critiquée pour que ne pas expliquer comment les espèces asexuelles ont développé des sexes. < ! -- Fait-il ce moyen d'asex au sexe, ou des hermaphrodites qui reproduisent le dessus/bas à deux genres ? --> dans son livre, évolution et comportement humain (presse de MIT, 2000), John Cartwright de commente :

"Bien qu'une fois que populaire, l'hypothèse embrouillée de banque semble maintenant faire face beaucoup de problèmes, et anciens adhérents tombent. La théorie prévoirait un plus grand intérêt pour le sexe parmi les animaux qui produisent un bon nombre de petite progéniture qui concurrencent les uns avec les autres. En fait, le sexe est invariablement associé aux organizations qui produisent quelque la grande progéniture, tandis que les organizations produisant la petite progéniture s'engagent fréquemment dans la reproduction de parthénogénèse. En outre, l'évidence des fossiles suggère que les espèces aillent pendant de vastes périodes sans changer much." ;

Le sexe aide la diffusion des traits avantageux

Le sexe crée des génotypes originaux plus rapidement

Le sexe pourrait être une méthode par laquelle des génotypes originaux sont créés. Puisque le sexe combine des gènes de deux individus, les populations sexuellement de reproduction mettent en boîte plus facilement les gènes avantageux de cartel que peuvent les populations asexuelles. Si, dans une population sexuelle, deux allèles avantageux différents surgissent à différents lieux sur un chromosome dans différents membres de la population, un chromosome contenant les deux allèles avantageux peut être produit dans quelques générations par la recombinaison . Cependant, les mêmes deux allèles surgissent dans différents membres d'une population asexuelle, la seule manière qu'un chromosome peut développer l'autre allèle est de gagner indépendamment la même mutation, qui prendrait beaucoup plus longtemps.

Le Ronald Fisher a également suggéré que le sexe pourrait faciliter la diffusion des gènes avantageux en leur permettant d'échapper à leurs environnements génétiques, s'ils surgissent sur un chromosome avec les gènes délétères.

Mais ces explications dépendent du taux de mutation. Si les mutations favorables sont si rares que chacune deviendra fixe dans la population avant que le prochain surgisse (considérant que la mutation est un processus de Poisson ), alors sexuel et les populations asexuelles évolueraient au même taux.

En plus, ces explications dépendent du choix de groupe , qui est à sélection naturelle relative de force sélective faible - le sexe est encore désavantageux à l'individu dû au coût double du sexe. Par conséquent, ces explications n'expliquent pas pourquoi les espèces heterogonic choisissent d'adopter la reproduction sexuelle, comme le George C. Williams a précisé dans son argument d'équilibre de , et par conséquent sont insuffisantes pour expliquer l'évolution du sexe.

Les défenseurs de ces théories répondent à l'argument d'équilibre que les individus ont produit par sexuel et la reproduction asexuelle peut différer à d'autres égards trop - qui peuvent influencer la persistance de la sexualité. Par exemple, dans les puces d'eau du genre Cladocera , oeufs sexuels de forme de progéniture qui peuvent mieux survivre à l'hiver.

Le sexe augmente la résistance aux parasites

Une des théories le plus largement admises pour expliquer l'évolution du sexe est qu'elle a évolué comme adaptation pour aider les individus sexuels dans les parasites de résistance également connus sous le nom d'hypothèse rouge de la reine .

Quand un environnement change, les allèles précédemment neutres ou délétères peuvent devenir favorables. Si l'environnement changeait suffisamment rapidement (c. entre les générations), ces changements de l'environnement peuvent rendre le sexe avantageux pour l'individu. De tels changements rapides d'environnement sont provoqués par la Co-évolution entre les centres serveurs et les parasites.

Imaginer, par exemple qu'il y a un gène dans les parasites avec le p de deux allèles et le P conférant deux types de capacité parasite, et un gène dans des centres serveurs avec le h de deux allèles et le H , conférence deux types de résistance de parasite, telle que les parasites avec le p d'allèle peuvent s'attacher aux centres serveurs avec le h d'allèle, et P à H . Une telle situation mènera aux changements cycliques de la fréquence d'allèle - à mesure que le p augmente dans la fréquence, le h sera défavorisé.

En réalité, il y aura plusieurs gènes impliqués dans le rapport entre les centres serveurs et les parasites. Dans une population asexuelle des centres serveurs, la progéniture aura seulement la résistance parasite différente si une mutation surgit. Dans une population sexuelle des centres serveurs, cependant, la progéniture aura une nouvelle combinaison des allèles parasites de résistance.

En d'autres termes, comme le la reine rouge de s de Lewis Carroll ', les centres serveurs sexuels s'adaptent continuellement afin de rester en avant de leurs parasites.

L'évidence pour cette explication pour l'évolution du sexe est donnée par la comparaison du taux d'évolution moléculaire des gènes pour les kinases et les immunoglobulines dans le système immunitaire avec des gènes codant d'autres protéines que les gènes codant pour des protéines de système immunitaire évoluent considérablement plus rapidement.

Critiques de la question rouge d'hypothèse de reine si l'environnement constant-changeant des centres serveurs et des parasites est suffisamment commun pour expliquer l'évolution du sexe.

Le sexe aide le déplacement des gènes délétères

Les mutations peuvent avoir beaucoup de différents effets sur une organization. On le croit généralement que la majorité de mutations non-neutres sont délétère, ainsi il signifie qu'elles causeront une diminution de la forme physique globale de l'organization. Si une mutation a un effet délétère, elle alors sera habituellement enlevée de la population par le processus de la sélection naturelle . On pense que la reproduction sexuelle est plus efficace que la reproduction asexuelle en enlevant ces mutations du génome.

Il y a deux hypothèses principales qui expliquent comment le sexe peut agir d'enlever les gènes délétères du génome.

Le sexe permet la reconstruction des individus mutation-libres

voient également :

du rachet de Muller de Dans une population asexuelle finie sous la pression des mutations délétères, la perte aléatoire d'individus sans de telles mutations est inévitable. Ceci est connu en tant que rachet de Muller de . Dans une population sexuelle, cependant, des génotypes mutation-libres peuvent être reconstitués par la recombinaison des génotypes contenant des mutations délétères.

Cette comparaison fonctionnera seulement à une petite population - dans une grande population, la perte aléatoire du génotype le plus adapté devient peu probable même dans une population asexuelle.

Actes de sexe pour encourager le déplacement des gènes délétères

Cette hypothèse a été proposée par le Alexey Kondrashov , et est parfois connue comme hypothèse déterministe de mutation de . Elle suppose que la majorité de mutations délétères sont seulement légèrement délétère, et affecte l'individu tels que l'introduction de chaque mutation additionnelle a un effet de plus en plus grand sur la forme physique de l'organization. Ce rapport entre le nombre de mutations et la forme physique est connu comme '' l'epistasis synergique '' .

Par l'analogie , penser à une voiture avec plusieurs défauts mineurs. Chacun seul n'est pas suffisant pour empêcher la voiture de courir, mais en association, les défauts combinent pour empêcher la voiture de fonctionner.

De même, une organization peut pouvoir faire face à quelques défauts, mais la présence de beaucoup de mutations pourrait accabler ses mécanismes de secours.

Kondrashov argue du fait que la nature légèrement délétère des mutations signifie que la population tendra à se composer d'individus avec un nombre restreint de mutations. Le sexe agira au recombinent ces génotypes, créant des individus avec le peu d'et des mutations plus délétères, et puisqu'il y a un inconvénient sélectif important aux individus avec plus de mutations, ces individus s'éteignent. Essentiellement, le sexe compartimente les mutations délétères.

Il y a eu beaucoup de critique de la théorie de Kondrashov, puisqu'elle se fonde sur deux conditions restrictives principales. Le premier exige que le taux de mutation délétère devrait dépasser un par génome par génération afin de fournir un avantage substantiel pour le sexe. Tandis qu'il y a de l'évidence empirique pour elle (par exemple dans drosophile et Escherichia coli ), il y a également de preuve irréfutable contre elle. Deuxièmement, il devrait y avoir des interactions fortes parmi les lieux (epistasis synergique), une relation de mutation-forme physique pour lesquels là est seulement évidence limitée. Réciproquement, il y a également le même montant d'évidence que les mutations ne montrent à aucun epistasis (modèle purement additif) ou à interactions antagoniques (chaque mutation additionnelle a disproportionnel un léger effet du ).

D'autres explications

Sexe et la vitesse de l'évolution

Le Ilan Eshel a suggéré que le sexe empêche l'évolution rapide. Il propose que la recombinaison casse vers le haut des combinaisons favorables de gène plus souvent qu'elle les crée, et le sexe est maintenu parce qu'il assure le choix dans à plus long terme que dans les populations asexuelles - ainsi la population moins est affectée par les changements à court terme. Cette explication n'est pas largement acceptée, car ses prétentions sont très restrictives.

Néanmoins, on lui a récemment montré dans les expériences avec des algues du chlamydomonas de que le sexe peut enlever la limitation de vitesse sur l'évolution.

Le sexe est maintenu par la réparation et la complémentation d'ADN

Comme discuté dans la partie précédente de cet article, par convention, la reproduction sexuelle est expliquée comme adaptation pour produire la variation génétique par la recombinaison allélomorphe. Comme reconnu ci-dessus, cependant, des problèmes graves avec cette explication ont mené beaucoup d'ouvriers conclure que l'avantage du sexe est un problème non résolu important dans la biologie évolutionnaire.

Une approche « informationnelle » alternative à ce problème a mené à la vue que les deux aspects fondamentaux du sexe, de la recombinaison génétique et du Outcrossing , sont des réponses adaptatives aux deux sources principales de « bruit » en transmettant l'information génétique. Le bruit génétique peut se produire pendant que des dommages physiques au génome (par exemple bases chimiquement changées de l'ADN ou des coupures dans le chromosome) ou aux erreurs de réplique (mutations) cet point de vue sont mentionnés comme l'hypothèse de réparation et de complémentation pour la distinguer de l'hypothèse traditionnelle de variation.

L'hypothèse de réparation et de complémentation suppose que la recombinaison génétique est fondamentalement un processus de réparation d'ADN, et que quand il se produit pendant la méiose c'est une adaptation pour réparer l'ADN genomic qui est passée dessus à la progéniture. La réparation de Recombinational est le seul processus de réparation connu qui peut exactement enlever des dommages de double-rive en ADN, et de tels dommages sont communs dans la nature et d'habitude mortel sinon réparés. La réparation de Recombinational est répandue des virus les plus simples aux eukaryotes multicellulaires les plus complexes. Elle est efficace contre beaucoup de différents types de dommages genomic, et, est en particulier très efficace à surmonter des dommages de double-rive. Les études du mécanisme de la recombinaison meiotic indiquent que la méiose est une adaptation pour réparer l'ADN. Ces considérations forment la base pour la première partie de l'hypothèse de réparation et de complémentation.

Dans quelques lignes de descente des premières organizations, l'étape diploïde du du cycle sexuel, qui était à la première coupure, est devenue l'étape prédominante parce qu'elle a permis la complémentation , le masquage de des mutations récessives délétères (vigueur ou hétérosis hybride ). Le Outcrossing , le deuxième aspect fondamental du sexe, est maintenu par l'avantage de masquer les mutations et l'inconvénient de l'endogamie (joignant à un parent proche) qui permet l'expression des mutations récessives (généralement observées en tant que dépression d'endogamie ). C'est en accord avec Charles Darwin qui a conclu que l'avantage adaptatif du sexe est vigueur hybride, ou comme il l'a mise, « la progéniture de deux individus, particulièrement si leurs ancêtres sous réserve des conditions très différentes, ont un grand avantage dans la taille, le poids, la vigueur constitutionnelle et la fertilité au-dessus de la progéniture fertilisée par individu de l'un ou l'autre un des mêmes parents. » Cependant, outcrossing peut être abandonné en faveur du parthogenesis ou de selfing (qui maintiennent l'avantage de la réparation meiotic de recombinational) dans les conditions en lesquelles les coûts d'accouplement sont très hauts. Par exemple, les coûts d'accouplement sont hauts quand les individus sont rares dans un secteur géographique, comme quand il y a eu un incendie de forêt et les individus entrant dans le secteur brûlé sont les initiaux à arriver. À de telles fois il est difficile de trouver des compagnons, et ceci favorise des espèces parthenogenic.

Selon l'opinion de l'hypothèse de réparation et de complémentation, le déplacement des dommages d'ADN par la réparation de recombinational produit une nouvelle, moins délétère forme de bruit informationnel, recombinaison allélomorphe, comme sous-produit. Ce peu de bruit informationnel produit de la variation génétique, vue par certains comme effet principal de sexe, comme discuté dans les parties précédentes de cet article.

Origine de reproduction sexuelle

Les organizations les plus primitives connues pour subir la méiose et pour se reproduire sexuellement sont les Protists (Eukaryotes unicellulaires primitifs de ) comme ceux qui causent la malaria .

Les organizations doivent replier leur matériel génétique d'une façon efficace et fiable. La nécessité pour réparer des dommages génétiques est l'une des principales théories expliquant l'origine de la reproduction sexuelle. Les individus diploïdes du peuvent réparer une section mutée de son ADN par l'intermédiaire de la recombinaison homologue , puisqu'il y a deux copies du gène dans la cellule et une copie est présumée pour être intacte. Une mutation dans un individu haploïde du , d'une part, est pour devenir résidente, car les machines de la réparation d'ADN de n'ont aucune manière de savoir ce qu'était l'ordre intact original. La forme la plus primitive de sexe peut avoir été une organization avec de l'ADN endommagée repliant une rive intacte d'une organization semblable afin de réparer itself.< ! -- -->

Une autre théorie est que la reproduction sexuelle a provenu des éléments génétiques parasites égoïstes qui échangent le matériel génétique (qu'est à dire : copies de leur propre génome) pour leur transmission et propagation. Dans quelques organizations, la reproduction sexuelle a été montrée pour augmenter la diffusion des éléments génétiques parasites (par exemple : levure, mycètes filamenteux). La conjugaison bactérienne , une forme de d'échange génétique que quelques sources décrivent comme sexe, n'est pas une forme de reproduction. Cependant, elle soutient la théorie génétique égoïste d'élément, car elle est propagée par un tel " ; gene" égoïste ; , le F-plasmide .

La « origine du sexe une théorie complète comme vaccination » propose qu'eukaryan sexe-comme-syngamy (sexe de fusion) ait résulté de la sexe-comme-infection unilatérale prokaryan quand les centres serveurs infectés ont commencé à permuter contenir nuclearized de génomes coevolved, les symbionts verticalement transmis qui ont assuré la protection contre le superinfection horizontal par des symbionts plus virulents. Sexe-comme-méiose (sexe de fission) alors évoluée comme une stratégie de centre serveur pour désaccoupler (et émasculer de ce fait) les génomes acquis de symbiont.

Voir également

Reproduction asexuelle
Reproduction biologique
Epistasis
Recombinaison génétique
Mutation
Reproduction sexuelle

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